Totholz
Dieser Artikel beschäftigt sich mit dem Biotop Totholz, siehe auch: Totholz_(Schiffbau)
Totholz (Moderholz; Biotopholz) wird insbesondere im Biotop- und Artenschutz als Sammelbegriff für abgestorbene Bäume oder deren Teile verwendet. Grob unterteilt wird dabei zwischen stehendem Totholz, also noch nicht umgefallenen abgestorbenen Bäumen oder deren Teilen und liegendem Totholz, das bereits auf dem Erdboden liegt. Stehendes Totholz ist seltener, bietet meist eine größere Vielfalt an Standortfaktoren und ist daher ökologisch besonders wertvoll. Der Begriff "Totholz" wird hier in einem erweiterten Sinne gebraucht, er schließt hier auch (kleinräumig) geschädigte, kranke oder absterbende Bäume, Sträucher und deren Teile ein.
Vorkommen, Entstehung, Formen von Totholz
In Urwäldern entsteht großvolumiges Totholz ständig durch den Alterstod der Bäume, Schäden (Waldbrand, Windwurf, Blitzschlag, durch massenhaftes Auftreten von Insekten und andere Umwelteinflüsse (schwankende Grundwasserstände etc.) (vgl.: Mosaik-Zyklus-Konzept und Sukzession). Kleinvolumiges Totholz entsteht in Ur- wie auch in Wirtschaftswäldern vor allem durch Konkurrenzdruck in Jungbeständen. Dieser führt zum Absterben konkurrenzschwacher Pflanzen sowie zum Absterben von Ästen, die durch das Hochwachsen der Bäume nicht mehr ausreichend Sonnenlicht erhalten. Je nach Waldgesellschaft liegt der Anteil von Totholz an der gesamten Holzbiomasse in einem Urwald in Mitteleuropa bei 10-30 %, in Wirtschaftswäldern ist dieser Anteil vernachlässigbar.
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Lebensraum Totholz
Totholz wird durch eine Vielzahl von Organismen genutzt, die sich im Laufe der Evolution an diesen Lebensraum angepasst haben. Je nach Holzart und Stand des Verfallsprozesses sind etwa 600 Großpilzarten und rund 1350 Käferarten an der vollständigen Remineralisierung eines Holzkörpers beteiligt. Zwischen Pilzen und Insekten bestehen unterschiedlichste Abhängigkeiten. Insekten übertragen Pilzsporen auf den Holzkörper, die Pilze können wiederum Nahrungsquelle und Teillebensraum für Insekten sein.
Dies führt dazu, dass jeder Totholztyp (ob liegend oder stehend, Stamm- Kronenholz oder Holzart), mit seiner eigenen Flora und Fauna assoziiert ist. Es entstehen Lebensgemeinschaften in der Rinde, im Holz, im Baummulm, in Baumhöhlen und in Sonderstrukturen wie Saftflüssen, Ameisennestern oder Brandstellen.
Viele Tiere und Pflanzen, die auf Totholz angewiesen sind, stehen auf der Roten Liste der vom Aussterben bedrohten Arten. Diese Arten sind in ihrer Lebensweise hochgradig auf bestimmte Zerfalls- und Zersetzungsphasen von Holz angewiesen. Pilze, Flechten, Moose, Farne und viele Insektenarten, wie z. B. Ameisen, Hautflügler und Schmetterlinge finden hier ihre Habitatnische. Der überwiegende Teil unserer 1000 Wespen- und Bienenarten ist auf Alt- und Totholz angewiesen.
Auswahl von Käfern im Totholz
Die Bedeutung des Totholzes für den Artenschutz ist besonders gut bei den Käfern zu belegen. So leben rund 25 Prozent aller in der Bundesrepublik Deutschland vorkommenden Käferarten am Holz verschiedener Zerfallsstadien. Die Gruppe der xylobionten Käfer weist in Deutschland einen sehr hohen Anteil bedrohter Arten auf. Viele dieser Arten zeigen spezielle Ansprüche hinsichtlich ihres Habitates. Sie spezialisieren sich unter anderem auf Baumart, bevorzugte Struktur (Rinde, Bast, Kernholz), Holzvolumen, Zersetzungsgrad, Lichtexposition, Feuchte sowie Pilz- und Insektenbefall.
Vorwiegend Laubgehölze bevorzugt etwa der Hirschkäfer (Lucanus cervus). Seine Larven leben an morschen Wurzeln alter Eichen, Ulmen und Obstbäumen, seltener an Weichhölzern. Auch ein Großteil der Bockkäferarten (Cerambycidae) wie der Große Eichenbock (Cerambyx cerdo) und der Mulmbock (Ergates faber) sind von Laubhölzern abhängig, dabei lebt ersterer allerdings in noch lebenden Eichen. Die Feuerkäfer (Pyrochroidae) finden sich unter der Rinde von trockenem Totholz, die Larven dieser Tiere jagen Borkenkäfer im Holz. In Weichhölzer wie den Weiden leben unter anderem die Larven des Moschusbockes (Aromia moschata).
In Nadelhölzern sind verschiedene Prachtkäfer- (Buprestidae) und Runzelkäferlarven (Rhysodidae) zu finden. Der Hausbock (Hylotrupes bajulus) hat in trockenem Fichtenholz seinen natürlichen Lebensraum, ebenso viele weitere Bockkäfer, wie auch die Larve des Fichtenbocks (auch Gemeiner Fichtensplintbock, Tetropium castaneum L.). Sie bevorzugt das Kambium von Fichten und Kiefern und verpuppt sich später im Innern des Stammes.
Viele Käfertaxa sind allerdings auch weniger spezialisiert auf die Gehölzart. Die Scheinbockkäfer (Oedemeridae) und ihre Larven sind in terrestrischem Totholz, aber auch in Treibgut und in verholzenden Teilen krautiger Pflanzen zu finden. Die Larven des Nashornkäfers (Oryctes nasicornis) entwickeln sich auch in Holzabfällen, hierzulande findet man sie vornehmlich in Komposthaufen. Ebenfalls an Holz und an anderen Substraten finden sich Buntkäfer(Cleridae). Aus der Familie der Moosschimmelkäfer (Lathridiidae oder Dasycaridae) bevorzugt vor allem Larthridius lardarius schimmelndes Holz, er ernährt sich von Schimmelpilzen. Für eine Reihe von Käfern stellt Totholz auch ein Winterquartier dar, etwa für viele Marienkäfer (Coccinellidae).
Auswahl von weiteren Insekten im Totholz
Staubläuse ernähren sich etwa von Pilzgewebe, Sporen, Flechten, Grünalgen und sind unter Rinden, an Baumstämmen und Totholz zu finden. Unter den Zweiflüglern (Diptera) sind es vor allem Vertreter der Dungmücken, Haarmücken und Gnitzen, deren Larvalentwicklung in modrigem Totholz stattfindet. Auch die Larven der Tummelfliegen leben im Totholz und ernähren sich von Baumpilzen. Holzfliegen jagen Larven und Würmer. Die Mauerbienen bauen ihre Nester auch in Ritzen im Totholz und verlassenen Fraßgängen anderer Insekten. Die Holzbiene legt Brutzellen in trockenem, sonnenexponiertem und leicht morschem Totholz an und überwintert im Totholz. Die Echten Wespen (Vespidae) benötigen Holz zum Nestbau und hängen ihre Bauwerke auch in trockene Hohlräume alter Bäume. Viele weitere Wildbienen, Hummeln, und Hornissen leben in abgestorbenen Holzstämmen, meist in aufrecht stehenden Baumstümpfen.
Reptilien, Vögel und Säugetiere im Totholz
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Größeren Tieren bietet Totholz zum einen die Möglichkeit, ihre Bauten und Nester anzulegen, zum anderen sind sie Lebensraum der Nahrung von Vögeln und anderen Wirbeltieren. Von den Insektenlarven im Holz ernähren sich die Spechte und andere heimische Vögel. Spechte zimmern ihre Bruthöhlen in morsches Holz. Diese Baumhöhlen werden, wenn die Spechte sie verlassen haben, von vielen andere Tieren als Nistplatz genutzt, so zum Beispiel von den Eulenarten Rauhfußkauz, Sperlingskauz und Waldkauz sowie von Hohltaube oder Kleinsäugern wie Siebenschläfer und Eichhörnchen.
Auch Baummarder nutzen die Höhlen. Verlassene Spechthöhlen dienen außerdem einer Reihe von Fledermausarten wie dem Großen Abendsegler, der Bechstein-Fledermaus, dem Braunen Langohr, der Fransenfledermaus und der Wasserfledermaus (in der Nähe von Gewässern, Altarme, Auwald) als Sommer- und Winterquartier.
Verschiedene Amphibien und Reptilien suchen liegendes Totholz als Tagesversteck (Sonnenbad) oder zum Überwintern auf. Darunter fallen etwa die Erdkröte und die Waldeidechse, sowie die Europäische Sumpfschildkröte, die Totholz in Gewässernähe braucht. Blindschleichen und Kreuzottern suchen Baumhöhlen in Bodennähe zum Überwintern und als Nistplatz auf. Die Blindschleiche nutzt alte Baumstämme tagsüber zum Sonnenbad; die Kreuzotter versteckt sich in oder unter Totholz tagsüber bei großer Hitze.
Pilze im Totholz
Totholz wird über Jahre hinweg von Bakterien, Käfern und Baumpilzen wie dem Zunderschwamm, dem Hallimasch und vielen weiteren so genannten klignicolen Pilzen zersetzt (siehe Baumpilze). Der entstehende Humus ist Nährboden für unzählige Pflanzen. Totholz bildet also auch ein Keimbett für viele junge Bäume; seine Masse und Verteilung bestimmen in hohem Maße die nach dem natürlichen Zerfall neu entstehenden Bestands- und Waldstrukturen.
Mikroklimatische Besonderheiten von Totholz
Am Boden liegendes Totholz wirkt ausgleichend auf das Mikroklima. Einerseits führen die dunkle Oberfläche sowie die geringe Wärmeleitfähigkeit von Holz dazu, dass Totholz gegenüber der Umgebung zu bestimmten Zeiten eine erhöhte Temperatur aufweist. Andererseits kann Totholz seine unmittelbare Umgebung auch vor Überhitzung schützen, da es infolge des erhöhten Wassergehaltes Temperaturschwankungen auszugleichen vermag. Letzteres ist auch der Grund dafür, dass in der Nähe von liegendem Totholz der Boden weniger rasch austrocknet als an anderen Orten.
Totholz in limnischen und semiterrestrischen Ökosystemen
Nicht nur in Gehölzbiotopen und terrestrischen (Land-) Ökosystemen erfüllt Totholz eine wichtige Funktion, sondern auch in süßwasserbeeinflussten Ökosystemen (limnische Ökosysteme) und semiterrestrischen Ökosystemen wie Mooren und in Bruchwäldern.
Wirkung von Totholz in Fließgewässern
In naturbelassenen Gewässern Mitteleuropas würden durch den Bewuchs stets ein hoher Anteil von Totholz in unterschiedlichen Erscheinungsformen vorkommen und das Erscheinungsbild stark beeinflussen. In Altarmen von Fließgewässern, an Flüssen und Bächen wird die natürliche Fließgewässerdynamik durch Gehölze und durch Totholz maßgeblich mitgeprägt: Durch Uferfestlegung, Erosionsminderung, Schwemmgut und Akkumulation, durch das Schaffen von Bereiche unterschiedlicher Strömungsgeschwindigkeit oder von Verlandungszonen. An Stämmen und kleinerem Treibgut staut sich das Wasser und senkt die Fließgeschwindigkeit, was zur Ablagerung von Sedimenten führt. Die abgelagerten Sedimente verringern ein Eingraben des Fließgewässers (siehe:Geschiebehunger); Totholz trägt auch zur Regulierung des Grundwasserstandes bei. Durch die aufstauende Wirkung kann es zu einer Veränderung des Stromstriches und zu einer seitlichen Verlagerung kommen, das Mäandrieren des Gewässers wird unterstützt. Es bilden sich aber auch Abschnitte mit höherer Strömungsgeschwindigkeit (Entstehung von Kolken), Steilufern und Abbruchkanten. Strukturvielfalt (Gewässerstrukturgüte) und Wasserqualität werden durch Sauerstoffanreicherung (Selbstreinigungskraft) verbessert.
Einfluss auf die Biozönose in Fließgewässern
An naturbelassenen Gewässern würde das Aufkommen von Totholz beträchtlich sein. Auch kleinste Strukturunterschiede, wie Stamm, Geäst, Krone; Quantität von Totholz und das Verhältnis von unter Wasser liegenden und über Wasser liegendem Totholz sind Qualitätsmerkmale.
In Versuchen wurde die positive Entwicklung der Fisch-Populationen nachgewiesen. In fischökologischen Untersuchungen [1] stieg die Regenbogenforellen-Population bereits im ersten Jahr nach dem künstlichen Eintrag von Totholz an strukturarmen, kanalisierten Fließgewässern von 180 auf rund 500, im zweiten Jahr auf bis zu 1100 Individuen auf 150 m Gewässerabschnitt. Der größte Zuwachs wurde im Kronenbereich eingebrachter toter Bäume festgestellt, wo die Regenbogenforelle laichen konnte. Auch stromunter- wie stromoberseitig der angereicherten Gewässerabschnitte stieg die Zahl der Individuen.
Die Artenvielfalt der Fischzönosen hat in diesem Fall durch andere Umweltschäden (Passierbarkeit, Gewässergüte) nicht zugenommen. Trotzdem kann angenommen werden, dass auch Fische anderer Größenordnungen sowie Krebse, Muscheln, sessile und viele andere Arten von Totholz in Fließgewässern profitieren.
Im Wasser liegendes Totholz stellt an sich schon einen Lebensraum dar - so nutzen etwa 60 heimische Käferarten nur solches Totholz zur Eiablage, das schon einmal im Wasser lag. Vögel benutzen aus dem Wasser ragendes Holz als Ansitz. Die Brückenspinne (eine Kreuzspinnen-Art) hat sich auf den Netzbau an Totholz und anderen Gegenständen über Gewässern spezialisiert.
In naturbelassenen Auen der Fließgewässer stellt Totholz das prägende Element dar. Besonders viel großvolumiges Totholz fällt in Auwäldern durch an. Bei ausbleibender Bewirtschaftung ist hier, vor allem durch die periodische Überflutung, die Zerfallsphase der Wälder verbreitet. Hartholz- und Weichholzauen sind häufig durch absterbende, einzelne sonnenexponierte Bäume gekennzeichnet; sie bieten zusammen mit liegendem Totholz einen sehr artenreichen Lebensraum. In Altarmen fördert Totholz durch Nährstoffeintrag die Verlandung und sorgt so für Stabilität und Fließgleichgewicht eines Stromes.
Wirkung von Totholz in Mooren und Bruchwäldern
Auch in Bruch- und Sumpfwäldern ist die Zerfallsphase durch das beschleunigte Absterben verbreitet.
In semiterrestrischen Ökosystemen (Hoch- und Niedermoor) trägt Totholz entscheidend zur Herausbildung der typischen Standortfaktoren bei. In Altarmen und Mooren sorgen vornehmlich schwankende Grundwasserstände und Klimaeinflüsse auch auf natürliche Weise für das Entstehen von Totholz. In geringerem Maße ist Totholz auch an der Moorbildung beteiligt.
Rückgang, Gefährdung, Schutz
Insbesondere großvolumige Totholzbiotope sind selten geworden. In Deutschland sind sie nach den Landesnaturschutzgesetzen nur in Sachsen explizit geschützt ("höhlenreiche Einzelbäume" und "totholzreiche Altholzinseln"). In allen anderen Bundesländern fallen Totholzbiotope als Kleinstrukturen nicht unter besonders geschützte Biotope. Ein Schutzstatus ist in Deutschland nur indirket abzuleiten (z.B. Streuobstwiese, Wallhecken, Hecken und Flurgehölze, Bruchwälder, Lebensräume bedrohter Arten nach FFH-Richtlinie) oder nach Einzelanordnung oder -ausweisung zu erreichen. Da die meisten Wälder Deutschlands bewirtschaftet werden, wird versucht, die Interessen von Naturschutz und Forstwirtschaft in Fortsrahmenplänen oder Landschaftsplänen miteinander in Einklang zu bringen.
Natur als schönes Idyll
Förstern, Wald- und Gartenbesitzern, die Totholz nicht entfernen, wird oft Unverständnis entgegengebracht. Es werden Vorwürfe laut, der Wald (der Garten, die Grünanlage) sei vernachlässigt und unordentlich. Das Bild des gepflegten, aufgeräumten Waldes stammt noch aus der Zeit, als das Holz als Brenn- und Baumaterial benötigt wurde, teilweise aus der Idee des Waldes als (aufgeräumte) "Natur"-Idylle, in die Begriffe wie Tod und Vergehen nicht passen. Das Liegenlassen von Ästen oder von umgestürzten Bäumen wird daher auch heute noch als Verschwendung von Rohstoffen aufgefasst oder als "ungepflegt" angesehen.
Dass die Räumung eines Windwurfes aber mehr Kosten verursacht als der Erlös des beschädigten oder unreifen Holzes einbringt, wird oft nicht bedacht. Übertriebene Ordnungsliebe, eine emotional wertende Einstellung zur "fremden" Natur, die Vorstellung von einem so genannten "schönen" Waldbild sorgen auch heute noch dafür, dass Gärten, Parks und ganze stadtnahe Wälder leergeräumt werden und vielen Lebewesen die Lebensgrundlage entzogen wird.
Forstwirtschaft
Der heute wichtigste Grund für die Seltenheit von großvolumigem Totholz, und damit Hauptursache für die Gefährdung der darauf angwiesenen Arten, ist die wirtschaftliche Nutzung faktisch der gesamten Waldfläche in Deutschland. Unabhängig von der Bewirtschaftungsform (Altersklassenwald, Plenterwald) werden die Bäume gefällt, lange bevor sie ihr biologisches Alter erreichen und damit den Alterstod sterben können. Damit fallen die für einen Urwald typischen Alters- und Zerfallsphasen komplett aus.
Durch die systematische Entfernung von absterbenden und toten Bäumen, der umgehenden Aufarbeitung von Wind- oder Schneebrüchen, zur Vermeidung von Gradationen so genannter Forstschädlinge und von Waldbränden, verschärft sich die Gefährdung. Die Aufforstung von Lichtungen vermindert die Sonneneinstrahlung und damit die Vielfalt der Standortfaktoren von Totholz.
Mit zunehmenden Druck aus den Reihen des Naturschutzes und vor dem Hintergrund fallender Holzpreise (Importe aus Urwäldern, Regenwäldern und aus Ländern mit vorwiegend maschineller Ernte), wird der naturnahe Waldbau angestrebt. Größere Forstbetriebe überlassen den Wald in "Nullparzellen" oder "Naturwaldzellen" der natürlichen Entwicklung. Kleinstbetrieben hingegen überlassen die Waldflächen aus mangelndem ökonomischen Interesse nicht selten völlig den natürlichen Prozessen und weisen hohe Totholzanteile auf.
Zum Erhalt aller in Deutschland natürlich vorkommenden Waldgesellschaften ist auf repräsentativen Flächen ein Bewirtschaftungsverzicht erforderlich. Dieser wird selbst innerhalb der bestehenden Nationalparke nur teilweise verwirklicht.
Baumpflege in öffentlichen und privaten Grünflächen
In öffentlichen Grünanlagen, vor allem an Straßen, und in privaten Gärten wird Totholz meist entfernt, weil es als "hässlich" angesehen wird, oder die "Verkehrssicherungspflicht" es vermeintlich vorschreibt. Gerichte erkennen durch herabfallende Äste Geschädigten meistens einen Schadensersatzanspruch gegen den Besitzer eines Baumes zu. Von der legalen Möglichkeit, sich von dieser Pflicht zu befreien (durch entsprechende Schilder: "Betreten/Befahren auf eigene Gefahr"), machen Gartenämter und Privatleute meist keinen Gebrauch, um mögliche Rechtsstreits vermeiden.
Totholz-Ersatzhabitate
Bewusst geschaffene Nisthilfen wie Lochziegel und Brutkästen, Holzscheite auf dem Balkon und im Garten können einigen Arten einen Ersatzlebensraum bieten. Eine Besiedelung im Sinne eines Ökosystems mit Säugetieren und Vögeln, oder gar mit spezialisierten Käfern, lässt sich damit nicht erreichen. Wirkungsvoller sind Maßnahmen in Wäldern, Grünanlagen und Gärten. Baumschnitt sollte nicht entfernt oder geschreddert werden. Aus ihm lassen sich im Garten totholzreiche Hecken, ähnlich der Benjeshecke, als Sichtschutz und Gestaltungselement herstellen. Abgesägte Stämme können angelehnt oder eingegraben das wichtige stehende Totholz darstellen.
Literatur
- Zahradnik, Jiri: Käfer Mittel- und Westeuropas. Paul Parey, Berlin, 1985. ISBN 3-490-27118-1
- Sächsisches Landesamt für Umwelt und Geologie - Radebeul: Besonders geschützte Biotope in Sachsen. Dresden, 1995.
Weblinks
- Umfangreicher Artikel zum Thema Totholz von der Biologin Karin Schiegg
- NABU Gladbeck zum Thema Totholz.
- Totholz lebt! - Informationen zu Insekten, Pilzen und anderen Lebewesen, die auf Totholz in dessen verschiedenen Abbauphasen angewiesen sind.
- Großversuch Totholz
- Totholz
