Coronaviridae
Coronaviridae
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Riboviria[1] Phylum: nicht klassifiziert Ordnung: Nidovirales Familie: Coronaviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: (+)ssRNA linear Baltimore: Gruppe 4 Symmetrie: helikal Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Coronaviridae
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Die Virusfamilie Coronaviridae ist eine Familie innerhalb der Ordnung Nidovirales. Ihre Vertreter verursachen bei verschiedenen Wirbeltieren wie Säugetieren, Nagetieren, Fischen und Vögeln sehr unterschiedliche Erkrankungen. Coronaviren sind genetisch hochvariabel und einzelne Virusspezies können durch Überwindung der Artenbarriere auch mehrere Wirtspezies infizieren. Durch solche Artübertritte sind beim Menschen unter anderem Infektionen mit dem SARS-assoziierten Coronavirus (SARS-CoV) – dem Erreger der SARS-Pandemie 2002/2003 – sowie dem 2012 neu aufgetretenen Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) entstanden. Auch eine um den Jahreswechsel 2019/2020 in der chinesischen Stadt Wuhan beobachtete Häufung von Lungenentzündungen wird auf ein bis dahin unbekanntes Coronavirus zurückgeführt.^[2] Beim Menschen sind besonders die Humanen Coronavirusspezies als Erreger von leichten respiratorischen Infektionen (Erkältungskrankheiten) bis hin zum schweren akuten Atemwegssyndrom von Bedeutung.

Mit Genomlängen von mehr als 30.000 Nukleotiden gehören die Coronaviridae zu den RNA-Viren mit den größten bekannten Genomen. Im Gegensatz zur üblicherweise hohen Fehlerrate der RNA-Polymerase von anderen RNA-Viren, die zu einer Beschränkung der Genomlänge auf etwa 10.000 Nukleotiden führt, wird bei Coronaviren eine relativ hohe genetische Stabilität unter anderem durch eine 3'-5'-Exoribonuklease-Funktion des Proteins Nsp-14 erreicht.^[3]

Die 120 bis 160 nm großen Virionen (Viruspartikel) besitzen eine Virushülle, in die 3 oder 4 verschiedene Membranproteine eingelagert sind: Das große, glykosylierte S-Protein (180 bis 220 kDa) bildet als Trimer mit seinen keulenförmigen, etwa 20 nm nach außen ragenden Spikes (Peplomere) das charakteristische, kranzförmige Aussehen der Coronaviren (lat. corona: Kranz, Krone). In geringeren Mengen ist ein zweites Membranprotein E (9 bis 12 kDa) und zusätzlich nur beim Humanen Coronavirus OC43 und den Coronaviren der Gruppe 2 das HE-Protein (Hämagglutin-Esterase-Protein, 65 kDa). Das ebenfalls in der Hülle verankerte M-Protein (23 bis 35 kDa) ist nach innen gerichtet und bekleidet die Innenseite der Virushülle (Matrixprotein).

Im Inneren befindet sich ein vermutlich ikosaedrisches Kapsid, das wiederum einen helikalen Nukleoproteinkomplex enthält. Dieser besteht aus dem Nukleoprotein N (50 bis 60 kDa), das mit einem Strang einer einzelsträngigen RNA mit positiver Polarität komplexiert ist. Bestimmte nach außen ragende Aminosäurereste des N-Proteins interagieren mit dem Matrixprotein M, so dass das Kapsid mit der Membraninnenseite assoziiert ist.

Das einzelsträngige RNA-Genom der Coronaviren ist etwa 27.600 bis 31.000 Nukleotide (nt) lang, womit Coronaviren die längsten Genome aller bekannten RNA-Viren besitzen. Am 5'-Ende befinden sich eine 5'-Cap-Struktur und eine nichtcodierende Region (UTR, untranslated region) von etwa 200 bis 400 nt, die eine 65 bis 98 nt kurze, sogenannte Leader-Sequenz enthält. Am 3'-Ende fügt sich eine weitere UTR von 200 bis 500 nt an, die in einem poly(A)-Schwanz endet. Das Genom der Coronaviren enthält 6 bis 14 Offene Leserahmen (ORFs), von denen die beiden größten (die Gene für die Nichtstrukturproteine 1a und 1b) nahe am 5'-Ende liegen und sich mit unterschiedlichen Leserastern etwas überlappen. Die Überlappungsstelle bildet eine Haarnadelstruktur, die bei 20 bis 30 % der Lesedurchläufe einen Leserastersprung bei der Translation an den Ribosomen ermöglicht und so zur Synthese von geringeren Mengen des 1b-Proteins führt.

Die Familie Coronaviridae wird auf der Grundlage von phylogenetischen Eigenschaften und Wirtsspektrum der Spezies in zwei Unterfamilien und die Gattungen Alpha-, Beta- und Gamma- (ehemals Gruppen 1, 2 und 3 der alten Gattung Coronavirus) und Deltacoronavirus sowie Torovirus und Bafinovirus unterteilt. Angegeben sind nur die wichtigsten Spezies:^[4]

• Familie Coronaviridae

• Unterfamilie Letovirinae

• Gattung Alphaletovirus

• Untergattung Milecovirus

• Spezies Microhyla letovirus 1 (MLeV-1) (*)

• Unterfamilie Orthocoronavirinae (ehemals Coronavirinae)

• Gattung Alphacoronavirus

• Untergattung Colacovirus

• Spezies Bat coronavirus CDPHE15

• Untergattung Decacovirus

• Spezies Rhinolophus ferrumequinum alphacoronavirus HuB-2013

• Untergattung Duvinacovirus

• Spezies Humanes Coronavirus 229E (en. Human coronavirus 229E, HCoV-229E)

• Untergattung Luchacovirus

• Spezies Lucheng Rn rat coronavirus

• Untergattung Minacovirus

• Spezies Ferret coronavirus
• Spezies Mink coronavirus 1

• Untergattung Minunacovirus

• Spezies Miniopterus bat coronavirus 1
• Spezies Miniopterus bat coronavirus HKU8

• Untergattung Myotacovirus

• Spezies Myotis ricketti alphacoronavirus Sax-2011
• Spezies Nyctalus velutinus alphacoronavirus SC-2013

• Untergattung Pedacovirus

• Spezies Porzines Epidemische-Diarrhoe-Virus (en. Porcine epidemic diarrhea virus, PEDV)
• Spezies Scotophilus bat coronavirus 512

• Untergattung Rhinacovirus

• Spezies Rhinolophus bat coronavirus HKU2

• Subspezies Swine Acute Diarrhoea Syndrome Coronavirus (SADS-CoV), Erreger von SADS^[5]

• Untergattung Setracovirus

• Spezies Human coronavirus NL63
• Spezies NL63-related bat coronavirus strain BtKYNL63-9b

• Untergattung Tegacovirus

• Spezies Alphacoronavirus 1 (*)

• Subspezies Canines Coronavirus (en. Canine coronavirus, CCoV)
• Subspezies Felines Coronavirus (en Feline coronavirus, FCoV)
• Subspezies Transmissible-Gastroenteritis-Virus (TGEV)

• Gattung Betacoronavirus

• Untergattung Embecovirus

• Spezies Betacoronavirus 1

• Subspezies Bovines Coronavirus (BCoV)
• Subspezies Equines Coronavirus (ECoV-NC99)
• Subspezies Humanes Coronavirus OC43 (HCoV-OC43)
• Subspezies Porzines hämagglutinierendes Enzephalomyelitis-Virus (HEV)
• Subspezies Puffinosis-Coronavirus (PCoV) – bei Schwarzschnabel-Sturmtauchern (Puffinus puffinus)
• Subspezies Humanes Enterisches Coronavirus (HECoV)^[6]

• Spezies China Rattus coronavirus HKU24
• Spezies Human coronavirus HKU1
• Spezies Murine coronavirus (*)

• Subspezies Murines Hepatitis-Virus (en. Mouse hepatitis virus, MHV)
• Subspezies Ratten-Coronavirus (RtCoV)

• Untergattung Hibecovirus

• Spezies Bat Hp-betacoronavirus Zhejiang2013

• Untergattung Merbecovirus

• Spezies Hedgehog coronavirus 1
• Spezies Middle East respiratory syndrome coronavirus (en. Middle East respiratory syndrome-related coronavirus, MERS-CoV)
• Spezies Pipistrellus bat coronavirus HKU5
• Spezies Tylonycteris bat coronavirus HKU4

• Untergattung Nobecovirus

• Spezies Rousettus bat coronavirus GCCDC1
• Spezies Rousettus bat coronavirus HKU9

• Untergattung Sarbecovirus

• Spezies SARS-Coronavirus (en. Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus, SARS-CoV)

• Gattung Gammacoronavirus

• Untergattung Cegacovirus
• Spezies Beluga whale coronavirus SW1
• Untergattung Igacovirus

• Spezies Vogel-Coronavirus (en. Avian coronavirus)

• Subspezies Truthahn-Coronavirus (TCoV)
• Subspezies Fasanen-Coronavirus (PhCoV)
• Subspezies Infektiöse-Bronchitis-Virus (IBV), Erreger der Infektiösen Bronchitis

• Gattung Deltacoronavirus

• Untergattung Andecovirus

• Spezies Wigeon coronavirus HKU20

• Untergattung Buldecovirus

• Spezies Bulbul coronavirus HKU11 (BuCoV HKU11) (*)
• Spezies Coronavirus HKU15
• Spezies Bronzemännchen-Coronavirus HKU13 (en. Munia coronavirus HKU13) (MunCoV HKU13)
• Spezies White-eye coronavirus HKU16
• Spezies ‚Drossel-Coronavirus HKU12‘ (en. ‚Thrush coronavirus HKU12‘, ‚ThCoV‘ HKU12)^[7]

• Untergattung Herdecovirus

• Spezies Night heron coronavirus HKU19

• Untergattung Moordecovirus

• Spezies Common moorhen coronavirus HKU21

• Die früher zu den Coronaviridae gestellte Unterfamilie Torovirinae (Gattung Torovirus) wird jetzt der Familie Tobaniviridae zugeordnet.
• Die früher innerhalb der Coronaviridae in diese Unterfamilie (Torovirinae) gestellte Gattung Bafinivirus wird jedoch jetzt der Familie Tobaniviridae, Unterfamilie Piscanivirinae zugeordnet.

• David M. Knipe, Peter M. Howley (eds.-in-chief): Fields’ Virology. 5. Auflage, 2 Bände, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 0-7817-6060-7.
• C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier Academic Press, London, San Diego 2005, ISBN 0-12-249951-4.
• A. M. Q. King, M. J. Adams, E. B. Carstens, E. J. Lefkowitz (Hrsg.): Virus Taxonomy. Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier, Amsterdam u. a. 2012, ISBN 978-0-12-384684-6, S. 806–828.
• S. Mordrow, D. Falke, U. Truyen: Molekulare Virologie. Spektrum-Lehrbuch, 2. Auflage, Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2003, ISBN 3-8274-1086-X, S. 214–226.

Commons: Coronaviridae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

1. ↑ ICTV Master Species List 2018b v1 MSL #34, Feb. 2019
2. ↑ New-type coronavirus causes pneumonia in Wuhan: expert. Auf: xinhuanet.com vom 9. Januar 2010.
   WHO: Pneumonia of unknown cause – China. Disease Outbreak News vom 5. Januar 2020.
3. ↑ M. R. Denison, R. L. Graham, E. F. Donaldson, L. D. Eckerle, R. S. Baric: Coronaviruses: an RNA proofreading machine regulates replication fidelity and diversity. In: RNA biology. Band 8, Nr. 2, März-April 2011, S. 270–279, ISSN 1555-8584, PMID 21593585, PMC 3127101 (freier Volltext).
4. ↑ ICTV: Complete Coronavirus Genome Sequences
5. ↑ Zhou et al: Fatal swine acute diarrhoea syndrome caused by an HKU2-related coronavirus of bat origin, in: Nature research, life sciences reporting summary, Letter Juni 2017, doi:10.1038/s41586-018-0010-9
6. ↑ ICTV: Revision of the family Coronaviridae, Taxonomic proposal to the ICTV Executive Committee 2008.085-126V
7. ↑ Sander van Boheemen: Virus Discovery and Characterization using Next-Generation Sequencing, Proefschrift Erasmus Universiteit Rotterdam, 2014, ISBN 978-90-8891-932-9, Fig. 3