Spiralgallenlaus
Galle der Spiralgallenlaus (Pemphigus spirothecae)
Systematik
Überordnung: Neuflügler (Neoptera) Ordnung: Schnabelkerfe (Hemiptera) Unterordnung: Pflanzenläuse (Sternorrhyncha) Familie: Blasenläuse (Pemphigidae) Gattung: Pemphigus Art: Spiralgallenlaus
Wissenschaftlicher Name
Pemphigus spirothecae
Passerini 1860

Die Spiralgallenlaus (Pemphigus spirothecae), auch als Späte Spiralgallenlaus, Späte Blattstieldrehlaus oder Pappelblattlaus bezeichnet, ist eine gallenerzeugende Blattlaus aus der Familie der Blasenläuse (Pemphigidae). Der wissenschaftliche Begriff heißt übersetzt in etwa „Blasenlaus [im] gewundenen Behältnis“ (griechisch speira „Windung“, lateinisch theca „Behälter“).

Sie kommt an den Blattstielen von Schwarz– und Pyramidenpappeln^[1] vor und bildet für gewöhnlich eine auffällige 2 – 4 cm^[2] große Pflanzengalle an dem Stil eines Pappelblattes aus, die von Ende Mai bis in den November gefunden werden kann.^[2]

Die typische Gallenform von Pemphigus spirothecae entsteht durch eine zumeist dreifache Drehung des Blattstiels, in dem eine Population der Blattläuse zum Schutz vor äußeren Gefahren wie Fressfeinden, oder der Witterung einen Teil ihres Generationszyklus lebt und sich durch Saugen des Pflanzensafts von der Innenseite der Pflanzengalle ernährt. Die Galle der Pemphigus spirothecae ist eine histoide Galle, die bei den Umwallungsgallen einzuordnen ist. Neben Kennzeichen für eine Umwallungsgalle weißt sie einige Kennzeichen von geschlossenen Markgallen und Beutelgallen auf.

Die Galle bildet sich meist am Blattstiel knapp unterhalb des Blattes aus. Dies wird als distale Position bezeichnet. Seltener ist dagegen die Entstehung am entgegengesetzten Ende des Stiels, der basalen Position. Es können sich aber auch mehrere Gallen bilden, die nebeneinander liegen oder äußerlich ineinander übergehen.^[3]

Verbreitet ist Pemphigus spirothecae überall dort, wo ihre Wirtspflanzen, die Schwarz– und Pyramidenpappeln, zu finden sind. Sie kommt also vor allem in den klimatisch warmgemäßigten Bereichen der Nordhalbkugel vor, besonders häufig in Mitteleuropa, wo sie zumeist massenhaft an Wirtspflanzen auftritt.

Pemphigus spirothecae weist eine holozyklische Generationsfolge auf, das heißt es gibt einen Wechsel zwischen drei sich jungfräulich fortpflanzenden Generationen und einer sich sexuell fortpflanzenden Generation. Insgesamt kommen im Lauf eines Jahres vier Generationen vor, die an unterschiedlichen Stellen der Pappel gefunden werden können. Drei der Generationen leben zumindest längere Zeit innerhalb der Galle.

Das erste Glied in der Generationenfolge ist die Fundatrix. Fundatrix ist der Fachterminus für die flügellosen Stammmütter der nachfolgenden Generationen, die im Frühjahr aus den Eiern schlüpfen, in denen sie überwintert haben.^[4] Die Fundatrix der Spiralgallenlaus ist anfangs knapp einen halben Millimeter groß, besitzt eine bräunlich–grüne Farbe und stark ausgeprägte Hinterbeine.^[2] Fundatrices schlüpfen im April in der Baumrinde der Pappel, von wo aus sie sich zum Stiel eines Pappelblattes bewegen, an dem sie sich ungefähr eine Woche aufhalten und dann den Stiel eines der zu dieser Jahreszeit noch wenig ausgeprägten Blätter anstechen, womit sie die Gallbildung einleiten.^[2]

Die Fundatrix häutet sich vier Mal in der Galle. Das erste Mal nach drei Wochen, danach weitere drei Male in Abständen von einer Woche. Nach 42 – 49 Tagen ist das Fundatrixweibchen vollständig ausgewachsen und beginnt die Ablage von Embryonen in acht Eiröhren oder Ovariolen. In jeder Ovariole sind zehn Nachkommen der nächsten Generation zu finden. Insgesamt hat eine Fundatrix 80 Nachkommen, von denen viele noch vor dem Schlüpfen in den Ovariolen verkümmern.^[2]

In einer Galle ist immer nur eine Fundatrix zu finden, von der die gesamte Gallenpopulation abstammt.

Die Larven, die aus den Ovariolen der Fundatrix schlüpfen, werden als Virginoparae, Virgo Generation oder L2–Stadium bezeichnet.^[5] Sie treten zum ersten Mal Ende Mai auf, schlüpfen vereinzelt noch bis Ende August aus den Ovariolen und sind mit einer Lebensdauer von circa 80 – 90 Tagen noch im späten Oktober und frühem November in den Gallen anzutreffen. Eine Virginopara unterscheidet sich von der Fundatrix durch ihre Farbe, Größe (Virginoparae sind etwas kleiner als Fundatrice) und ihre längeren Fühler (die aus 5 Gliedern bestehen im Gegensatz zu den viergliedrigen Fühlern der Fundatrix).^[2]

Manche Vertreter dieser Generation verfügen über stärkere Extremitäten als die restlichen Virginoparae und haben außer der Funktion der Fortpflanzung noch die Funktion der Verteidigung der Galle.^[6] Diese Soldatenläuse sind oft nicht in der Lage sich wie der Rest der Generation durch Häutung weiter zu entwickeln, was dazu führt, dass diese sich nicht fortpflanzen können. Die Spiralgallenlaus gehört damit zu den wenigen Arten aus dem Bereich der Blattläuse, die eine Art von sozialer Organisation aufweisen. Diese Soldatenläuse positionieren sich nach einem bestimmten, angebornem Muster in der Galle, um der Population den optimalsten Schutz gegen angreifende Feinde zu gewähren.^[7]

Die Spiralgallenlaus hat durch die Soldatenläuse in ihrer Population einen weiteren evolutionsgeschichtlichen Vorteil, da diese in seltenen Fällen ihre Galle verlassen und in andere Pemphigus spirothecae Gallen immigrieren. Dadurch wird es den Spiralgallenläusen aus verschiedenen Gallenpopulationen ermöglicht, ihre DNA miteinander zu kombinieren. Diese Neukombination des Erbmaterials wird dadurch ermöglicht, dass sich einige Soldatenläuse häuten und dadurch später Eier legen können, aus denen die nächste Generation schlüpft.^[3]

Normale Virginoparae, häuten sich zum ersten mal nach drei Wochen, danach in Abständen von sechs Tagen. 38 – 40 Tage nach dem Schlüpfen beginnt diese Generation mit der Produktion von Ovariolen. In jeder dieser Ovariolen sind im Gegensatz zu den Ovariolen die von der Fundatrix gelegt werden, nur vier Embryonen zu finden. Eine Virgo setzt 34 Nachkommen in die Welt, von denen wiederum viele vor dem ausschlüpfen in der Ovariole verkümmern. ^[2]

In dieser Generation findet eine über das Jahr hinweg eineErneuerung statt. Das heißt, dass aus den Eiern der Virginopara Generation neben den Sexuapara noch weitere Virginopara ausschlüpfen.^[8]

Die Sexuparae entstehen aus den Eiern der Virginoparae, aus denen sie etwa im Juli ausschlüpfen. Sie leben nur etwa 45 Tage, in denen sie sich vier Mal häuten. Nach der letzten Häutung verfügen sie über die charakteristischen zwei Flügelpaare und verbringen noch einige Tage in der Galle, bevor sie über das Flugloch die Galle verlassen. Nach dem Verlassen suchen sie sich einen günstigen Platz an der Pappelrinde, um ihre Ovariole abzulegen, aus der bis zu acht Nachkommen der nächsten Generation ausschlüpfen können.^[2]

Die vierte Generation der Spiralgallenlaus, die ungeflügelten Sexuales besteht als einzige in der Generationenfolge aus zwei Geschlechtern im Verhältnis Männchen zu Weibchen von ungefähr drei zu fünf. Die Männchen sind im Vergleich zu den Weibchen deutlich kleiner. Sexuales häuten sich nach dem Ausschlüpfen aus den Eiröhren innerhalb von drei Tagen vier Mal, bis sie geschlechtsreif sind. Nach der Paarung legt das Weibchen in Nischen der Pappelrinde sechs – acht Eier, die den Winter überdauern werden, und aus denen im Frühling wiederum die Fundatrix Generation schlüpft.^[8]

Die Galle ist eine zumeist dreifach um sich selbst gedrehte Spirale, die in der Mitte eine deutliche Ausbeulung hat, und von den Rändern ansteigend deutlich dicker wird. Die Außenhaut der Galle ist meist glatt. Es gibt aber auch einige Exemplare, die eine raue Oberfläche besitzen.

Die Innenseite der Galle ist durch eine feine Schicht weißer, dünner Härchen besetzt. Im Querschnitt bildet die Galle eine zu den Fluglöchern hin schmaler werdende ovale Form mit der dicksten Stelle, an der den Fluglöchern entgegen gesetzten Seite. Das Gewebe der Galle ist im Sommer gelblich bis weiß und zeigt im späten Herbst eine rötlich–braune Färbung. Die Innenseite der Galle ist ein kugelförmiger bis ovaler Hohlraum, begrenzt durch das obere und untere Ende der Galle, die auf einer Breite von 0,5 – 1 cm verwachsen sind und das Gewebe kelchförmig abschließen.

Die Galle der Spiralgallenlaus weist in ihren Gewebeschichten keine Differenzierung nach dem Grundaufbau der Sprossachse eines jugendlichen Pappelblattes auf, weswegen das Gallgewebe den prosoplasmatischen Gallen zugeordnet wird.^[9]

Das Gewebe einer Pemphigus spirothecae Galle zeigt folgende Unterschiede im Vergleich zu einer jugendlichen Sprossachse:

• Epidermis und Festigungsgewebe sind zumeist stärker ausgeprägt und erstrecken sich über mehrere Zellreihen. Das Festigungsgewebe kann in manchen Bereichen völlig fehlen.
• Den größten Anteil hat ein diffus gewachsenes Gewebe, das viel Stärke und Eiweiß aufweist.

Ende April löst die Fundatrix am Blattstiel der Pappel den Wachstumsprozess mithilfe von Stoffen aus, die Cytokine genannt werden und beim Saugvorgang am Blattstiel in die Gewebeschichten des Stiels injiziert werden. Cytokine sind Eiweiße mit einem Zuckeranteil, die das Wachstum und die Spezialisierung von Gewebezellen verändern, und von den meisten Gallerregern eingesetzt werden um die Gallbildung einzuleiten und zu steuern.^[10]

In diesem Fall sorgen die Cytokine dafür, dass der Stiel zuerst um 180 Grad über der Spiralgallenlaus abknickt und sich in einer zweieinhalb bis dreifachen Spirale um sie herum dreht, bis sie von dem Stiel vollständig eingeschlossen ist. Die Drehung der Spirale kann in beide Richtungen erfolgen.^[2]

Nach weiteren zwei bis fünf Tagen, dreht sich der Stiel um weitere 180 Grad. Wird sie in dieser Zeit entfernt, oder verlässt den Platz von selbst, um die Gallbildung an einer für sie günstigeren Position des Stiels erneut zu beginnen, bleibt eine um 360 Grad gedrehte Spirale am Stiel zurück. Oftmals stechen die Fundatrize mehrere Stellen an, bevor sie an einem Ort bleiben. Übrig bleiben die charakteristischen Windungen an Blattstilen, die sich nicht zu Gallen aufspiralisiert haben.^[2]

Der Wachstumsprozess ist sechs bis acht Wochen nach dem Anstechen durch die Fundatrix, zwischen Mitte und Ende Mai abgeschlossen. Zu diesem Zeitpunkt sind die Gallen grünlich gefärbt und haben einen Durchmesser von zwei bis vier Zentimeter. Mitte Juli sind die Fluglöcher schon stärker ausgeprägt. Manche Gallen zeigen eine leichte bis stärkere Rotfärbung auf der der Sonne zugewandten Seite, die sich im Verlauf des Sommers noch weiter verstärkt. Bis zum Herbst verfärben sich die Gallen zunehmend dunkler, ein Größenwachstum findet nicht mehr statt.

Zumeist in der zweiten Hälfte des Augusts bilden sich an der Galle die so genannten Fluglöcher, die es den geflügelten Sexuaparae ermöglichen, die Galle zu verlassen. Die Fluglöcher bilden zumeist entlang eines Schlitzes von zwei Abschnitten der aufspiralisierten Galle eine ovale Öffnung der Galle. Hervorgerufen werden sie dadurch, dass das Gewebe um das Flugloch herum von den Blattläusen im Inneren seltener angestochen wird. ^[11]

Die Saugtätigkeit der Blattlauslarven führt durch die gleichzeitige Applikation von Cytokinen während des Vorgangs zu einem Wachstumsprozess im Gewebe, der der Regeneration und Vergrößerung des beschädigten Gewebes dient. Durch die fehlende Saugtätigkeit kann das Gewebe nicht mehr weiter wachsen und öffnet damit das Flugloch einen Spalt weit. Durch den entstandenen Spalt in der Galle können die geflügelten Sexuapara die Galle verlassen. Was genau die Larven davon abhält im Bereich der Fluglöcher zu saugen ist nicht bekannt.^[11]

Neben der Funktion der Schaffung eines Ausgangs für die Sexuaparae, werden die Fluglöcher ebenfalls dafür genutzt, Ausscheidungen der Gallenpopulation aus der Galle heraus zu befördern. Ohne die Beseitigung der Exkremente, durch ein nicht geöffnetes Flugloch, kommt es häufig zu einem Absterben der Gallenpopulation durch Krankheiten.^[12]

Sobald sich die Fluglöcher der Galle öffnen wird die Population der Spiralgallenlaus anfällig gegen Fressfeinde, die in die Galle eindringen und die Population stark dezimieren können.

Solche Feinde sind beispielsweise die im Herbst häufig in Gallen von Pemphigus spirothecae auffindbaren Schwebfliegenlarven der Art Syrphidae oder Heringia heringi. Weiterhin wird Pemphigus spirothecae auch durch Blumenwanzen wie Anthocoris minki bedroht. Diese Fressfeinde können einzelne Pemphigus spirothecae Populationen häufig stark dezimieren und löschen manche Gallenpopulationen sogar vollständig aus. Erleichtert wird dies durch den Umstand, dass es manche Gallen gibt, in denen keine Soldatenläuse vorkommen und die dadurch verhältnismäßig schutzlos gegen eindringende Feinde sind.^[3]

Neben diesen Feinden wird die Spiralgallenlaus durch das Auftreten von Pilzinfektionen, Bakterien und Viren gefährdet, die ebenfalls für ein Massensterben innerhalb der Gallen verantwortlich sein können und häufig durch eine Verschmutzung der Galle durch Exkremente der Bewohner ausgelöst wird. Diese Krankheiten können dazu führen, dass eine Pemphigus spirothecae Population ausgelöscht wird, noch bevor sich die Galle öffnet.^[12]

Während die direkte Schadwirkung von Pemphigus spirothecae auf die Wirtspflanze gering ist, lässt sich beobachten, dass viele von Pemphigus spirothecae befallene Blätter noch bevor die ersten Sexuaparae die Galle verlassen bereits von den Bäumen abfallen. Allgemein fallen befallene Blätter deutlich früher von den Bäumen ab, als nicht befallene Blätter.^[5][12]

Die Größe von Blättern, deren Stil befallen ist, ist durchschnittlich größer, als die von unbefallenen Blättern. Zusätzlich ist die Länge des Blattstils bei befallenen Blättern um etwa 1/4 verlängert und Blätter, deren Stil befallen ist, verfärben sich im Durchschnitt zwei Wochen früher gelb und braun als nicht befallene Blätter.^[12]

Mit der Öffnung der Fluglöcher im August, geht ein Absondern der Exkremente der Gallenpopulation einher, der sich in größeren Parkanlagen als Vorhandensein von Honigtau bemerkbar macht, der unter dem Baum gelegene Objekte verschmutzen kann.

1. ↑ pflanzengallen.de: Verzeichnis der Pflanzengallen (P–R)
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j} László Tóth: Über die Biologie der Blattlaus Pemphigus spirothecae Pass.. Zeitschrift für angewandte Entomologie, 1939, Ausgabe Nr. 26, S. 297– 311.
3. ↑ ^{a b c} Paul C.D. Johnson, John A. Wihtifield, William A. Forster und William Amos: Clonal mixing in the soldier–producing aphid Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Aphididae). Molecular Ecology, 2002, Ausgabe Nr. 11, S. 1525 – 1531
4. ↑ IPM Oregan State University: Aphid terminology (engl.)
5. ↑ ^{a b} Faunistik.net: Pemphigus spirothecae
6. ↑ Shigeyuki Aoki und Utako Ourosu: Soldiers of a European Gall Aphid, Pemphigus spirotecae (Homoptera: Aphidoidea): Why Do They Molt?. Journal of Ethology, 1986, Ausgabe Nr. 4, S. 97–104
7. ↑ Jabus G. Tyerman und Bernard D. Roitberg: Factors affecting soldier allocation on clonal aphids: a life–history model and test. Behavioral Ecology, 2004, Ausgabe Nr. 15, S. 94–101
8. ↑ ^{a b} Gerolf Lampel: Untersuchungen zur Morphenfolge von Pemphigus spirothecae PASS. 1860. Sonderdruck aus Bulletin der Naturforschenden Gesellschaft Freiburg, Vol. 58 Fasc. 1 (1968–1969)
9. ↑ Dr. Ernst Küster: Die Gallen der Pflanzen. Leipzig 1911. 
10. ↑ Rolf Beiderbeck & Ingo Koevoet: Pflanzengallen am Wegesrand – Entstehung und Bestimmung. Kosmos Verlags–GmbH, 1979, ISBN 3-440-04751-2. 
11. ↑ ^{a b} Erik Schwarzenbach: Die Bildung von Fluglöchern an Gallen von Pemphigus spirothecea Pass.. Die Naturwissenschaften, 1962, Ausgabe 49 / 4, Seite 91
12. ↑ ^{a b c d} Occurrence, development and natural enemies of Pemphigus spyrothecae (Homoptera, Pemphigidae), JOURNAL OF FOREST SCIENCE, 48, 2002 (6): 248–270

• Rolf Beiderbeck & Ingo Koevoet: Pflanzengallen am Wegesrand – Entstehung und Bestimmung. Kosmos Verlags–GmbH, 1979, ISBN 3-440-04751-2. 
• Dr. Ernst Küster: Die Gallen der Pflanzen. Leipzig 1911. 
• László Tóth: Über die Biologie der Blattlaus Pemphigus spirothecae Pass.. Zeitschrift für angewandte Entomologie, 1939, Ausgabe Nr. 26, S. 297– 311.
• Gerolf Lampel: Untersuchungen zur Morphenfolge von Pemphigus spirothecae PASS. 1860. Sonderdruck aus Bulletin der Naturforschenden Gesellschaft Freiburg, Vol. 58 Fasc. 1 (1968–1969)
• Erik Schwarzenbach: Die Bildung von Fluglöchern an Gallen von Pemphigus spirothecea Pass.. Die Naturwissenschaften, 1962, Ausgabe 49 / 4, Seite 91

• Paul C.D. Johnson, John A. Wihtifield, William A. Forster und William Amos: Clonal mixing in the soldier–producing aphid Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Aphididae). Molecular Ecology, 2002, Ausgabe Nr. 11, S. 1525 – 1531
• Shigeyuki Aoki und Utako Ourosu: Soldiers of a European Gall Aphid, Pemphigus spirotecae (Homoptera: Aphidoidea): Why Do They Molt?. Journal of Ethology, 1986, Ausgabe Nr. 4, S. 97–104
• Jabus G. Tyerman und Bernard D. Roitberg: Factors affecting soldier allocation on clonal aphids: a life–history model and test. Behavioral Ecology, 2004, Ausgabe Nr. 15, S. 94–101

• Spiralen, Beutel, Keulen, Rollen – die Spiralgallenlaus auf athropods.de
• Pflanzenschutzprobleme: Hilfen zur Diagnose – Spiralgallenlaus an Pappel auf fh–weihenstephan.de
• Insektenbox: Spiralgallenlaus auf insektenbox.de
• Pemphigus spirothecae on Populus tremula auf mycology.uni–bayreuth.de

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