Fransenflügler
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| Haliday, 1836 | ||||||||||||
| Unterordnungen | ||||||||||||
Fransenflügler (Thysanoptera), auch Thripse, Blasenfüße oder Gewittertierchen sind eine Ordnung in der Klasse der Insekten. Sie wird in die Unterordnungen Terebrantia und Tubulifera unterteilt. Der Name Fransenflügler kommt von den langen Haarfransen an den Flügelrändern, der wissenschaftliche Name leitet sich aus dem Griechischen θύσανος (thysanos = „Franse“) + πτερόν (pteron = „Flügel“) ab. Es gibt weltweit etwa 5.500 Arten, von diesen kommen etwa 400 in Mitteleuropa vor. Der Name „Blasenfüße“ (früher wissenschaftlich auch Physopoda genannt) kommt von den blasigen Verdickungen an den Endgliedern der Füße, die wie Saugnäpfe funktionieren und zum Festhalten dienen.
Merkmale
Fransenflügler sind in der Regel zwischen einem und drei Millimeter groß, langgestreckt und haben stark abgewandelte Mundwerkzeuge, die zum Stechen und Saugen überwiegend an Pflanzen dienen. Die erwachsenen Tiere besitzen vier schmale Flügel, fliegen aber aktiv kaum (weniger als Weiße Fliegen); viele Arten sind sogar flügellos. Die Larven sind durchscheinend und hellgrün.
Äußere Anatomie
Kopf
Die Vertreter der Fransenflügler besitzen eine aus mehreren Segmenten zusammengesetzte und verhärtete Kopfkapsel, die durch die Komplexaugen und die Antennenringe unterbrochen wird. Die Komplexaugen breiten sich auf der Rückenseite (dorsal) bis über den Ocellenhügel und auf der Bauchseite (ventral) bis zu den Genae aus. Bei geflügelten Arten wird sie zudem durch drei Punktaugen (Ocellen) unterbrochen, die zwischen den Komplexaugen als gleichseitiges Dreieck angeordnet sind. Die Ocellen liegen dabei etwas erhöht auf dem Ocellenhügel. Da das Tentorium bei den meisten Fransenflüglern stark zurückgebildet ist, kommt es unter den Komplexaugen zu kleinen verhärteten Einbuchtungen. Die Substruktur der Komplexaugen sowie die Färbung einzelner Teile und die Anzahl der Ommatidien sind von Art zu Art unterschiedlich.
Die Geißelantennen der meisten Arten bestehen aus sieben bis acht Gliedern, allgemein kommen aber Antennen mit Längen zwischen vier und neun Gliedern vor. Durch ihre spezielle Gelenkung am Antennenring können sie in alle Richtungen bewegt werden. Das zweite Antennenglied, der so genannte Pedicellus, ist die sensibelste Region der Antenne, in ihm ist das Johnstonsche Organ untergebracht. Die Funktion spezieller Sensillen am dritten und vierten Antennenglied ist noch ungeklärt.
Bei Fransenflüglern sind die Mundwerkzeuge asymmetrisch. Dies rührt daher, dass der rechte Oberkiefer (Mandibel) stark zurückgebildet ist und effektiv nur aus einem Basisskelett besteht. Die linke Mandibel hingegen ist, wie bei den anderen Vertretern der Condylognatha (siehe externe Systematik), zu einer Stechborste geformt. Allerdings endet diese Stechborste bei den Fransenflüglern blind. Der vordere Abschluss der Mundwerkzeuge, das so genannte Labrum, ist meist asymmetrisch und trapezförmig. Die Unterkiefer (Maxillen) sind im Gegensatz zu den Mandibeln und dem Labrum symmetrisch. Sie bestehen bei den Fransenflüglern aus dem Stipes, der Lacinia und der meist zurückgebildeten Cardo. Die Laciniae sind derart verwachsen, dass sie ein Saugröhrchen bilden. Die Lippe bzw. das Labium ist in der Mitte verwachsen. Die Mundöffnung, die so genannte Rima oris, liegt direkt hinter dem Meatus oris und dem Cibarium an der Unterseite des Kopfkegels.
Thorax
Der Thorax besteht im Wesentlichen aus zwei Teilen. Zum einem dem Prothorax, der die Verbindung zum Kopfkegel herstellt, und dem Pterothorax. An letzerem sind, wie das im Wortstamm zu erkennende griechische Wort πτερόν (pteron = „Flügel“) bereits andeutet, die Flügel befestigt, so sie bei dem jeweiligen Vertreter vorhanden sind. Der dorsale Bereich des Prothorax, das Pronotum, ist bei den Fransenflüglern trapezförmig bis rechtwinklig und hat eine speziell am Rand charakteristische Beborstung. Die ventrale Seite des Prothorax weist viele Bereiche auf, in denen die Oberfläche aus Membranen besteht.
Der Pterothorax hingegen besteht wiederum aus mehreren Einheiten, nämlich dem Meso- und dem Metathorax. Der Pterothorax ist bei Arten mit Flügeln besonders robust gebaut, bei den Arten ohne Flügel hingegen nur stark vereinfacht vorzufinden.
Flügel
Die Ausprägung der Flügel ist innerhalb der Fransenflügler sehr verschieden. So haben einige Arten keine Flügel, bei anderen sind sie voll ausgebildet und bei wieder anderen Arten existieren Zwischenformen. Auch kann das Vorhandensein vom Geschlecht abhängen. Wenn Flügel vorhanden sind, sind diese 1 bis 1,2 Millimeter lang und weisen etwa 150 bis 200 der namensgebenden Fransen auf, die dem Flügel insgesamt einen normalen Umriss geben. Innerhalb dieser Kontur sind allerdings nur 20 bis 45% auch wirklich durch Fransen bedeckt. Der Durchmesser der Fransen beträgt ein bis zwei µm. Die Ausprägung der Fransen ermöglicht durch ihre verschiedenartige Beschaffenheit eine Bestimmung der Unterordnung. So sind die Fransen bei den Terebrantia durch einen Sockel befestigt, der durch seine spezielle Struktur nur zwei Stellungen zulässt. Bei den Tubulifera hingegen sind die Fransen weit in den Flügel hineingewachsen und benötigen daher keinen speziellen Sockel, können daher aber auch nicht in ihrer Position verstellt werden. Befestigt sind die Flügel am Pterothorax und besitzen am Ansatz eine Verbindung, die eine Kopplung der Flügel bewirkt.
Beine
Die Beine der Fransenflügler sind wie bei allen Insekten in sechs Abschnitte gegliedert. Sie beginnen mit der Hüfte (Coxa), gefolgt von einem Schenkelring (Trochanter). Darauf folgt das eigentliche Bein, bestehend aus Oberschenkel (Femur), Schienenbein (Tibia) und einem auf ein bis zwei Glieder reduzierten Fuß (Tarsus). Die Funktion der teilweise hoch spezialisierten Ausbildungen der verschiedenen Beinteile ist von Art zu Art höchst unterschiedlich. Zum Beispiel ist die Hüfte der Hinterbeine bei vielen Vertretern stärker ausgeprägt und ermöglicht dadurch ein Sprungvermögen. Bemerkenswert sind aber vor allem die für den Namen Blasenfüße verantwortlichen Saugnäpfe der Tarsen (Arolium), die es dem Tier erlauben, sich an seinem Untergrund regelrecht festzusaugen.
Abdomen
Das Abdomen ist aus elf Segmenten aufgebaut. Dabei ist das erste Segment teilweise unter dem Throrax angeordnet und das elfte stark zurückgebildet. Die Genitalien liegen bei den männlichen Tieren auf der Unterseite des neunten, bei den Weibchen auf der Unterseite des achten Segments. Das zehnte Segment lässt wiederum eine Unterscheidung der Unterordnungen zu. So ist dieses bei den Tubulifera röhrenförmig ausgebildet, bei den Terebrantia hingegen kegelartig.
Innere Anatomie
Nervensystem
Das im Kopf befindliche Nervensystem der Fransenflügler lässt sich in die drei Hirnbereiche Proto-, Deuto- und Tritocerebrum unterteilen. Aus dem Deutocerebrum tritt der Antennennerv aus, wodurch dieser Teil des Gehirns besonders leicht auffindbar ist. Im Thorax befinden sich wiederum drei Ganglienzentren, die analog zu den Thoraxsegmenten Pro-, Meso- und Metathorakalganglion benannt werden. An diesen enden unter anderem die jeweiligen Bein- und Flügelnerven. Das Nervensystem im Abdomen besteht hauptsächlich aus zwei zu einem Ganglienstrang fusionierten Strängen, die in jedes Segment zwei Nervenenden führen.
Verdauungssystem
Die Fransenflügler besitzen einen dreiteiligen Darm. Der vordere Teil beginnt direkt an der Rima oris und reicht bis zum Magenmund der so genannten Valvula cardiaca. Die Valvula cardiaca stellt bei den Fransenflüglern allerdings im Wesentlichen nur einen regulierten Übergang in den Mitteldarm dar. Der Mitteldarm läuft bis zum sechsten oder siebenten Segment, beschreibt dort eine Schleife und läuft zurück bis auf Höhe der Valvula cardiaca, wo er wiederum eine Schleife hat. Als Übergang zum hinteren Darmteil dient die Valvula pylorica. Das Ende des Hinterdarms markiert die Valvula rectalis. Daran schließt sich das Rektum und ein Darmkanal an. Dieser Kanal wird bei manchen Arten, wie z. B. dem Tabakblasenfuß, zur Speicherung von Kot genutzt, welcher dann zur Abwehr von Feinden verwendet wird. Schlussendlich befindet sich unter der dorsalen Platte des elften Hinterleibssegments – dem so genannten Epiproct – der After.
Atmung und Kreislauf
Die Tracheen der Fransenflügler bestehen hauptsächlich aus zwei auf der Rückenseite seitlich laufenden Hauptsträngen und zwei auf der Bauchseite verlaufenden Nebensträngen. Dabei tritt die Luft durch drei Paare von Stigmen ein. Das Herz liegt im siebenten und achten Abdominalsegment. Von ihm aus läuft die Aorta relativ geradlinig zum Kopf. Das Herz wird über sechs sternförmig angeordnete Muskelstränge gesteuert und auch die Aorta weist eine ausgiebige Muskelummantelung auf.
Verbreitung
Da Fransenflügler durch ihr leichtes Gewicht als Luftplankton mehrere hundert bis tausend Kilometer durch den Wind transportiert werden können, sind sie bis auf in den Polargebieten überall auf der Welt zu finden. Ein weiterer Faktor, der zur Verbreitung der Tiere beigetragen hat, ist der seit dem Mittelalter einsetzende Handel von Pflanzen und anderen Waren, der viele Fransenflüglerarten auch heute noch stark verbreitet. Der Verbreitungsschwerpunkt liegt aber dennoch in den Tropen. In Mitteleuropa gibt es derzeit um die 400, weltweit sogar 5.500 Arten. Viele Arten sind aber auch an spezielle Wirtspflanzen gebunden.
Lebensweise
Flugverhalten
Fransenflügler erreichen Geschwindigkeiten von ungefähr zehn Zentimeter in der Sekunde. Es wird angenommen, dass sich bei einer typischen Anströmgeschwindigkeit – die Geschwindigkeit welche die Luft ohne Fransenflügler relativ zu diesem hätte – der Luft von 25 Zentimetern pro Sekunde zwischen den Fransen eine relativ feste Luftfläche ausbildet. Dadurch bildet sich eine Art Luftpolster und somit eine geschlossene Flügelfläche mit besonders geringem Gewicht. Erreicht wird dies durch den Umstand, dass die Luft für die Fransen, bei dieser Anströmgeschwindigkeit eine Reynoldszahl von 2·10–2 bis 4·10–2 aufweist und der Widerstandsbeiwert für solch kleine Reynoldszahlen dramatisch ansteigt. Durch ihr geringes Gewicht und der durch die geringe Größe relativ zähen Luft ist es für Fransenflügler entsprechend nur mit großen Kraftaufwand möglich, wieder zu landen.
Ernährung
Viele Arten ernähren sich von den äußeren Schichten der Blätter, der so genannten Epidermis und dem darunterliegenden Mesophyll. Sie stechen dabei das Blatt mit ihren Mundwerkzeugen an und saugen die Flüssigkeit heraus. Die betroffenen Zellen werden daraufhin hell und glänzen silbrig. Die Blattschäden ähneln damit denen der Spinnmilben. Einige wenige Arten ernähren sich von Pilzen, Pollen oder sind Räuber. Räuberische Arten wie Franklinothrips vespiformis stechen die Larven und auch adulte Tiere anderer Fransenflügler an und saugen sie aus. Von drei Arten (Karniothrips flavipes, dem Tabakblasenfuß und Frankliniella moultoni) ist bekannt, dass sie auch (menschliches) Blut saugen. Die letzteren beiden Arten sterben allerdings, nachdem sie sich einen Tag von Blut ernähren.
Fortpflanzung und Entwicklung
Bis auf einige Ausnahmen vermehren sich Fransenflügler zumindest teilweise mittels Jungfernzeugung, also durch ungeschlechtliche Fortpflanzung. Dies ist insbesondere deswegen wichtig, da bei einigen Arten nur weibliche Tiere vorkommen. Die durch Jungfernzeugung fortgepflanzten Individuen sind im Regelfall Weibchen, Männchen entstehen aus befruchteten Eiern.
Zur Befruchtung steigt das Männchen auf den Rücken des Weibchens und biegt sein Abdomen auf die Bauchseite des Weibchens, um seine Spermien in die Vagina einzuführen. Dabei hält es sich mit den Vorderbeinen fest. Die Kopulation dauert je nach Art zwischen einigen Sekunden und mehreren Minuten. Die Weibchen der meisten Arten achten darauf, dass nur eine Paarung vorgenommen wird. Daraufhin legt das Weibchen zwischen zwanzig bis mehreren hundert Eiern durch Einspritzen in (Terebrantia) oder auf (Tubulifera) Pflanzengewebe ab. Bei Arten, die sich auch ohne Befruchtung fortpflanzen, kann es bereits im Ovipositor zu einer Embryonalentwicklung kommen.
Die Eier haben die Form eines Ellipsoids und sind - verglichen mit der Größe der Weibchen - relativ groß. Die Entwicklung des Embryos benötigt abhängig von der Art zwischen zwei und zwanzig Tagen. An die zwei Larvenstadien schließt sich ein Präpuppenstadium an. Diese Verwandlung findet bei den meisten Arten in ca. 20 Zentimeter Tiefe im Boden statt. Einzelne Arten gehen aber auch bis zu einer Tiefe von einem Meter in den Boden, wiederum andere bleiben auf der Oberfläche. Daran schließt sich bei den Terebrantia ein weiteres Puppenstadium an, bei den Tubulifera sogar zwei.
Mimikry
Zur Tarnung vor Feinden bedienen sich verschiedene Fransenflüglerarten der Mimikry. Dabei ist insbesondere die sogenannte Batessche Mimikry bedeutend, bei der ungenießbare beziehungsweise wehrhafte Tiere in ihrer Erscheinung nachgeahmt werden. Beispielhaft hierfür sind die Vertreter der Gattungen Aeolothrips und Desmothrips, die durch Streifen auf den Flügeln abzuschrecken versuchen. Allgemein sind Tarnungen als kleine Wespen oder Wanzen häufig. Bei der Nachahmung des Verhaltens sind die Vorbilder meist Ameisen.
Symbiose und Parasitismus
Fransenflügler besitzen eine ganze Reihe von vermutlich mit ihnen in Symbiose, also im gegenseitigen Nehmen und Geben, lebenden Bakterien. Diese zum Beispiel im Darm oder gar in einzelnen Zellen lebenden Organismen sind wahrscheinlich für die Produktion verschiedenster Aminosäuren und Vitaminen zuständig. Aber auch Parasiten befallen die Thysanopteren. Dabei gehören alle an Fransenflüglern bekannte Parasitoiden zur Überfamilie der Chalcidoidea. Diese brechen beispielsweise die Cuticula der Fransenflügler auf und nutzen sie dann zu ihrer eigenen Reproduktion.
Aber auch einige Fransenflüglerarten leben parasitär. So entwickelt sich die südamerikanische Art Aulacothrips dictyotus ab dem Larvenstadium unter den Flügeln der Zikadenart Aethalion reticulatum.
Wirtschaftliche Faktoren
Fransenflügler als Schädlinge
Fransenflügler verursachen Blattschäden bei Pflanzen, daher werden Sie als Schädlinge eingestuft und vom Menschen bekämpft. Der durch die Fransenflügler verursachte Schaden wird auf ungefähr eine Milliarde US$ jährlich geschätzt. Dabei gibt es für fast alle Kulturpflanzen spezialisierte Arten, die im Extremfall, wie in Kenia Arten der Gattungen Scirtothrips und Heliothrips, einen einhundertprozentigen Ernteausfall verursachen können. Durch die Pflanzenschutzämter in Deutschland werden 26 heimische Arten als Schädlinge gelistet, darunter z. B. auch der Zuwanderer Frankliniella occidentalis. In Mitteleuropa sind beispielsweise die Arten Anaphothrips obscurus, Aptinothrips rufus, Aptinothrips stylifer, Chirothrips manaticus, Franklliniella tenuicornis, Haplothrips aculeatus, Haplothrips tritici, Limothrips cerealium, Limothrips denticornis, Stenothrips graminum, Thrips angusticeps die wirtschaftlich bedeutendsten Arten beim Befall von Getreide und anderen Süßgräsern.
Bekämpfung
Fransenflügler können durch verschiedene Methoden bekämpft werden. Neben präventiven Methoden, wie Isolation der Pflanze für einige Tage vor der Ausbringung in die Kultur, ist das Abduschen befallener Pflanzen mit Seifenlauge eine relativ einfache Methode, die auch für den häuslichen Gebrauch anwendbar ist. Bei fliegenden Arten helfen auch Klebetafeln in auf Fransenflüglern abgestimmten Farben wie hellblau und gelb. Im landwirtschaftlichen Bereich, wo diese Hausmittel nicht zur Anwendung geeignet sind, wird teilweise versucht, durch biologische Schädlingsbekämpfung der Lage Herr zu werden. Hier bietet sich z. B. die Einbringung von Raubmilben der Gattung Amblyseius, räuberisch lebenden Blumenwanzen der Gattung Orius oder von Larven der Florfliege Chrysoperla carnea an. Ein weiterer Ansatz besteht in der Nutzung entomopathogener Pilze. Bei der Ausbringung von Nematoden, wie Steinernema, Heterorhabditis und Thripinema wird versucht, die im Boden lebenden Puppen zu schädigen. Hier ist allerdings das Hauptproblem, dass die benötigten Luftfeuchtigkeiten und die auf den Pilz abgestimmten Temperaturen oft schwer zu realisieren sind. Natürlich werden auch Pestizide bzw. Insektizide versprüht. Allerdings können sich dabei durch die teilweise enorme Stückzahl von Fransenflüglern auf einem Feld, die sich ohne Partner vermehren können, leicht resistente Vertreter entwickeln.
Systematik
Stammesgeschichte
Die ältesten derzeit bekannten paläontologischen Funde datieren auf das späte Trias, also vor circa 200 Millionen Jahren. Die aus diesem Zeitalter gefundenen Arten Triassothrips virginicus aus Virginia und Kazachothrips triassicus aus Kasachstan lassen sich auf Grund ihrer Erscheinungsform klar den Aeolothripidae, einer Familie der Thysanoptera zuordnen. Die sehr gut erhaltene Flügeladerung lässt darauf schließen, dass diese beiden Arten phylogenetisch die ältesten Vertreter der Thysanoptera sind. Aus dem folgenden Jura und der oberen Kreidezeit sind wiederum einige Funde in Eurasien und Nordamerika zu vermelden. Da meistens nur die Merkmale der eingeschlossenen Fransenflügler akribisch beschrieben wurden und werden, auf eine Beschreibung der mit eingeschlossenen anderen Bestandteile, wie Pflanzen, aber verzichtet wurde und wird, hat sich ein sehr unübersichtliches Bild fossiler Arten ergeben. Diese sind zwar sogar mittels dichotomer Schlüssel bestimmbar, oftmals aber sehr unzufriedenstellend in eine Systematik integriert.
Externe Systematik
In der Kladistik wird die Ordnung Thysanoptera der Ordnung der Schnabelkerfe (Hemiptera) innerhalb der Condylognatha gegenüber gestellt. Diese wiederum steht innerhalb der Acercaria den Psocodea gegenüber. Die Acercaria bilden vermutlich die dichotome Schwestergruppe der Bodenläuse (Zoraptera) innerhalb der Paraneoptera.
── Paraneoptera
├?── Zoraptera
└─── Acercaria
├── Psocodea
└── Condylognatha
├── Schnabelkerfe
└── Thysanoptera
Interne Systematik
Die Thysanopteren werden in die zwei Unterordnungen Tubulifera und Terebrantia unterteilt, diese wiederum in die unten aufgeführten neun Familien. Von diesen sind nur die Thripidae und die Phlaeothripidae in weitere Unterfamilien unterteilt. Die Systematik auf tieferen Ebenen ist sehr strittig und komplex durch den Umstand, dass über die Jahre etliche monotypische Gattungen beschrieben wurden. Bis heute gibt es keine umfassenden genetischen Untersuchungen der großen Artenfülle (ca. 5.500), die neue Erkenntnisse aus phylogenetischer Sicht brächten. Im Folgenden ist die Systematik bis zur Ebene der Unterfamilien dargestellt.
Geschichte der Erforschung
Die erste bekannte Abbildung eines Fransenflüglers war die 1691 durch den Jesuitenpater Philippo Bonanni angefertigte Zeichnung eines Vertreters der Gattung Haplothrips. Die nächste Erwähnung findet sich bei Carl de Geer im Jahre 1744. Er prägte mit seiner Beschreibung auch den Namen Phyasapus (Blasenfuß), da ihn die Enden der vorderen Beinpaare allzustark an Beutel erinnerten. Den Namen Thripse prägte schlussendlich Carl von Linné, als er in seinem Systema naturae 1758 und 1790 11 Arten unter dieser Gattungsbezeichnung zusammenfasste. Goetze schrieb 1778 in seinen „Entomologischen Beträgen ...“ in einer Fußnote: „Dieses Geschlecht [gemeint ist die von Linné beschriebene Gattung Thrips] ist mit gewissen kleinen Bohrkäfern im Holze, welche die Alten Thripse nannten, nicht zu verwechseln.“. Warum Linné diesen Namen wählte, hat er leider selbst nicht geschrieben. Der Name Thysanoptera folgte mit der Beschreibung Halidays 1836, bei der er auch 33 bis dahin unbekannte Arten beschrieb und die Fransenflüger in den Rang der Ordnung hob. Nach etlichen kleineren Arbeiten diverser Forscher legt Uzel 1895 die Monographie der Ordnung Thysanoptera vor, in der er 135 Arten beschreibt.
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Gewittertierchen -
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Kopf eines Fransenflüglers
Literatur
- D. Grimaldi, A. Shmakov und N. Fraser: Mesozoic Thrips And Early Evolution Of The Order Thysanoptera (Insecta). In: Journal of Paleontology. Vol. 78, Nr. 5, 9/2004, Seiten 941-952.
- Hutchins M., et al. (eds.): Thysanoptera in Insects. Grzimek's Animal Life Encyclopedia (Volume 3) (2ed., Gale Group, 2003), ISBN 0-7876-5779-4
- Lewis, T.: Thrips, Their Biology, Ecology and Economic Importance. Academic Press, New York 1973.
- Maund W. A & G. Kibbly: Thysanoptera: An Identification Guide. CAB International, 1998, ISBN 0851992110
- Mound, L. A. & B. S. Heming: Thysanoptera. In: The Insects of Australia: a Textbook for Students and Research Workers. Carlton, Victoria, Melbourne University Press 1991, Seiten 510-515.
- Schliephake, G.: Thysanoptera, Fransenflügler. In: Stresemann - Exkursionsfauna von Deutschland. Bd. 2. Spektrum Akademischer Verlag Stuttgart 2000, Seiten 155-159.
- Moritz, Gerald: Thripse. Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 663. Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2006, ISBN 3894328916
- Nachtigall, Werner: Insektenflug. Springer Berlin, 2003, ISBN 354000047X
- Priesner, Hermann: Handbuch der Zoologie,Band 4: Arthropoda, 2. Hälfte: Insecta, Thysanoptera (Physopoda, Blasenfüsser) (1968)ISBN 3-11-000657-X
- Schliephake, G. & Klimt, K.-H.: Die Tierwelt Deutschlands. 66. Teil: Thysanoptera, Fransenflügler. Gustav-Fischer-Verlag, Jena 1979.
