Dome
Dome (Ambystoma mexicanum)
Systematik
Klasse: Amphibien (Amphibia) Ordnung: Schwanzlurche (Caudata) Überfamilie: Salamanderverwandte (Salamandroidea) Familie: Querzahnmolche (Ambystomatidae) Gattung: Querzahnmolche (Ambystoma) Art: Dome
Wissenschaftlicher Name
Ambystoma mexicanum
(Shaw, 1798)

Der Axolotl (Ambystoma mexicanum) ist ein aquatil lebender mexikanischer Schwanzlurch aus der Familie der Querzahnmolche (Ambystomatidae), der natürlicherweise nur als Dauerlarve auftritt. Axolotl erreichen die Geschlechtsreife, ohne ihre äußere Larvengestalt zu verändern und eine bei Amphibien sonst übliche Metamorphose zu durchlaufen.

Laut Duden wird Axolotl auf der letzten Silbe betont.^[1] Die Bezeichnung stammt aus der aztekischen Sprache Nahuatl: āxōlōtl [aː'ʃoːloːt͡ɬ] ist abgeleitet aus atl (Wasser) und Xolotl (ein Aztekengott) und bedeutet etwa „Wassermonster“.

Alexander von Humboldt brachte im August des Jahres 1804 als Erster Axolotl nach Europa, die als exotische Kuriosität im Pariser Naturkundemuseum dienten.

Geschlechtsreife Axolotl sind gedrungen gebaut und weisen meist eine Gesamtlänge von 23 bis 28 Zentimetern auf, seltener über 30 Zentimeter (von einzelnen Tieren über 40 Zentimeter wird berichtet). Sie verfügen über einen kräftigen, seitlich abgeflachten Ruderschwanz mit Flossensäumen, die sich weit nach vorne fortsetzen. An den Flanken sind Rippenfurchen deutlich ausgeprägt. Die Gliedmaßen sind recht kurz, aber kräftig. Am flachen, breiten Kopf findet man beidseitig jeweils drei äußere Kiemenäste und dahinterliegend mit Knorpelzähnen besetzte Kiemenspalten. Das breite Maul ist unterständig, die Schnauze ist abgerundet und die kleinen lidlosen Augen stehen weit auseinander.

Die Geschlechter können in erster Linie anhand der Kloakenregion unterschieden werden: Bei adulten Männchen ist die Kloake etwas hervorgewölbt, bei den Weibchen hingegen flacher.

Die gewöhnliche Wildfärbung der Tiere ist dunkelgrau oder braun marmoriert, bauchseits etwas heller. In der Aquaristik wurden darüber hinaus viele Farbvarianten gezüchtet, darunter leuzistische und albinotische. Dabei wurden teils auch andere Querzahnmolche, namentlich Ambystoma tigrinum, eingekreuzt.^[2] Axolotl haben unter guten Bedingungen eine Lebenserwartung von bis zu 20 Jahren.^[3]

Axolotl sind endemisch im Xochimilco-See und im benachbarten Chalco-See innerhalb eines vulkanischen Beckens bei Mexiko-Stadt beheimatet. Diese Seen sind Überbleibsel eines ausgedehnten Gewässersystems, das heute teilweise nur noch kanalartig ausgeprägt ist. Aus dem größten Teil des ursprünglichen Areals, etwa dem (ehemaligen) Texcoco-See und dem Zumpango-See, ist die Art inzwischen verschwunden. Die Tiere sind nachtaktiv,^[4] bevorzugen kühles, sauerstoffreiches Süßwasser und halten sich am Gewässergrund auf. 2013 wurde in Xochimilco eine Population von 0,3 Axolotl pro Quadratkilometer festgestellt.^[5]

Eine Besonderheit, die der Axolotl etwa mit dem Grottenolm und manchen anderen sogenannten obligat pädomorphen Amphibien gemeinsam hat, ist, dass sie nie richtig erwachsen werden, sondern ihr gesamtes Leben im kiemenatmenden Larvenstadium unter Wasser verbringen (vergleiche Hauptartikel Neotenie). Sie wachsen wie die meisten anderen Lurche als Larve heran, metamorphosieren natürlicherweise jedoch nicht. Trotzdem erreichen sie die Geschlechtsreife. Grund für die ausbleibende Umwandlung ist ein angeborener Schilddrüsendefekt: Für die Metamorphose notwendige Hormone können nicht ausgeschüttet werden. Durch künstliche Gabe des Schilddrüsenhormons Thyroxin lässt sich die Metamorphose zu einem terrestrischen, lungenatmenden Querzahnmolch experimentell dennoch herbeiführen.

Evolutionär betrachtet ist das Unterbleiben der Metamorphose jedoch nichts Pathologisches, da die Wohngewässer nicht austrocknen und dem Tier die Umwandlung zum Molch keinen Vorteil brächte (vergleiche Grottenolm).

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  Leuzistischer Axolotl
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Axolotl verfügen über die Fähigkeit, Gliedmaßen, Organe und sogar Teile des Gehirns und Herzens wiederherzustellen.^[6] Die Regenerate sind in der Regel keine Verkrüppelungen, sondern vollständig und funktionstüchtig.^[7] Nach einer Verwundung bildet sich ein Wundepithel, das auch darunterliegendes Gewebe zur Heilung veranlasst. Nach wenigen Tagen bildet sich bei verlorenen Körperteilen eine Art Regenerationsknospe, aus der das Körperteil nachwächst.^[8]

Die Regenerationsfähigkeit macht die Art zu einem lohnenden Forschungsobjekt.^[9] Untersucht werden die Mechanismen, die eine solche Regeneration ermöglichen, z. B. das Enzym LOXe. Bisher nahm man an, dass sich nach einer Verletzung zunächst die umliegenden Zellen in besonders variable, pluripotente Stammzellen zurückentwickeln und im nächsten Schritt aus diesen alle neuen Zellen entstehen. Neuere Forschungen haben ergeben, dass sich Gliedmaßen oder Organe aus Zellen regenerieren, die sich nur jeweils zu bestimmten Gewebetypen weiterentwickeln können.^[10] (Zu diesem Forschungsansatz siehe auch: Strudelwürmer.) Die Regeneration erfolgt in einer zeitlich festgelegten Reihenfolge.^[11] Zur Untersuchung der genetischen Ursachen der Regenerationsfähigkeit wurde das Genom des Axolotls sequenziert.^[12] Dabei wurde festgestellt, dass dem Axolotl das Pax3 fehlt, im Gegensatz zu anderen Salamandern.^[12] Dessen Funktion wird von Pax7 übernommen.^[12] Mit 32 Milliarden Basenpaaren ist es zehnmal so groß wie das menschliche Genom und das größte Genom, das bisher entschlüsselt wurde.^[13]

Mit etwa 8 bis 15 Monaten werden Axolotl geschlechtsreif. Im natürlichen Lebensraum liegt die Paarungszeit wohl im Februar, wenn in den Bergen der Schnee schmilzt und kühles Tauwasser die Wassertemperatur der Heimatseen vorübergehend deutlich absenkt. In Aquarien kann es auch zu sonstigen Zeiten zur Fortpflanzung kommen.

Die Balz des Männchens ist eine Art Tanz: Während der aufgerichtete Schwanz häufig schnelle schlängelnde Bewegungen ausführt, wird der Körper gebeugt. Daraufhin werden eine oder mehrere Spermatophore(n) auf dem Boden abgesetzt. Das Weibchen nimmt diese mit seiner Kloake auf. Einige Stunden später erfolgt das Ablaichen. Die Eier werden vorzugsweise an Blättern von Wasserpflanzen angeheftet. Ein Gelege besteht aus etwa 80 bis 800 Eiern.

Die Larven schlüpfen, stark temperaturabhängig, nach ungefähr 15 bis 20 Tagen Embryonalentwicklung. Zunächst zehren sie noch zwei Tage von ihrem Dottervorrat, bevor sie selbständig auf Nahrungssuche gehen.^[2]

Wildlebende Axolotl ernähren sich als Lauerjäger von Krebstieren, weiteren wasserbewohnenden Wirbellosen (beispielsweise Insektenlarven), kleinen Fischen und dem Laich sowie Jungtieren von anderen Lurchen. Auch der Nachwuchs der eigenen Art gehört zu ihrem Nahrungsspektrum.

Bei einer Haltung im Aquarium sollte keine Vergesellschaftung mit anderen Arten erfolgen, sondern nur mit etwa gleich großen Artgenossen. Eine Zusammenhaltung mit Fischen ist zu vermeiden, Futterfische sind möglich. In Gefangenschaft kann man Axolotl hauptsächlich mit Lebendfutter wie Kleinfischen, Schnecken, Bachflohkrebsen, Heimchen, Kellerasseln, Regenwürmern und Mückenlarven ernähren. Ersatzweise werden auch spezielle Pellets verabreicht. Zierfische wie Guppys und Zebrabärblinge sind ebenfalls als Nahrung möglich. Die Fütterung sollte bei gedämpftem Licht erfolgen, da Axolotl dämmerungs- und nachtaktiv sind.

Axolotl sind rein unter Wasser lebende Amphibien. Um diese Schwanzlurche möglichst optimal zu halten, sollte die Wassertemperatur durchschnittlich 15 bis maximal 21 °C betragen (optimal sind 17 °C), da höhere Umgebungstemperaturen das Immunsystem der Tiere destabilisieren können. Eine reduzierte Überwinterungstemperatur ist im Aquarium nicht notwendig. Erkrankte Axolotl genesen jedoch schneller, wenn das Wasser für einige Zeit auf 6 bis 8 °C abgekühlt wird, was ungefähr der Wintertemperatur ihrer Heimatseen entspricht. Axolotl tolerieren zwar Temperaturschwankungen, sollten ihnen aber nicht dauerhaft ausgesetzt sein. Sie leben hauptsächlich am Beckenboden, was bei der Einrichtung des Aquariums zu berücksichtigen ist. Für drei adulte Tiere sollte das Aquarium eine Mindestgröße von 80 mal 40 Zentimetern Grundfläche haben und vorzugsweise mit einem luftbetriebenen Hamburger Mattenfilter (HMF) gefiltert werden. Härteres Leitungswasser mit einem pH-Wert von 7 bis 8,5 ist für die Haltung geeignet. Weiches Regen- oder Tümpelwasser sollte dagegen nicht verwendet werden.

Aquarien-Axolotl stammen ausschließlich aus Nachzuchten, da die Entnahme aus ihren Heimatseen inzwischen streng verboten ist. Der relativ umfangreiche Laich eines Weibchens wird meist von Artgenossen verzehrt. Daher empfiehlt sich zur Zucht die Herausnahme und getrennte Haltung einer Anzahl Eier. Die geschlüpften Larven werden anfangs bis zu einer Größe von 20 Millimetern mit Salinenkrebsen, kleinen Daphnien oder Cyclops gefüttert. In Gefangenschaft erreicht die Art ein Alter von etwa 12 bis 20 Jahren, auch Einzelfälle höheren Alters bis hin zu 28 Jahren sind bekannt.

Beim Axolotl kommen eine Reihe von Parasiten vor, wobei sich die Parasitenfauna zwischen Wildtieren und Tieren aus Gefangenschaftshaltungen deutlich unterscheiden kann. So treten Helminthen mit obligatem Wirtswechsel wie Hedruris siredonis, Megalobatrachonema elongata oder Chabaudgolvania spp. in Gefangenschaftshaltungen nicht auf, weil erforderliche Zwischenwirte fehlen. Ein Problem in der Diagnostik sind Pseudoparasiten oder nicht krankheitsauslösende Darmpassanten. So sind Proben häufig mit nicht parasitischen Protozoen, Rädertierchen oder Strudelwürmern kontaminiert.^[14]

Der Befall mit Gliederfüßern ist eher selten. Die Karpfenlaus und andere Vertreter der Gattung Argulus ernähren sich von Blut und Gewebsflüssigkeit, können lokale Entzündungen hervorrufen und Krankheiten übertragen. Diese Parasiten verlassen den Wirt meist beim Herausnehmen aus dem Aquarium und sie können daher getrennt bekämpft werden. Vertreter der Krebs-Gattung Lernea („Ankerwürmer“) verankern sich dagegen fest und tief im Gewebe und lassen sich mechanisch nur mit Substanzverlust entfernen. An den Kiemen parasitierende Kiemenkrebse wie Ergasilus sieboldi und andere Vertreter der Gattung rufen Entzündungen und Gewebszerfall hervor.^[14]

Wimpertierchen sind häufige Ektoparasiten beim Axolotl. Erkrankungen treten vor allem durch Massenbefall bei geschwächten Tieren auf. Hier dominieren Hautverfärbungen, Beläge, Trübung sowie Häutungsschübe. Auch Allgemeinstörungen mit Abgeschlagenheit und Fressunlust können vorkommen.^[14] Häufiger sind vor allem mobile Wimpertierchen, allen voran Vertreter der Gattung Trichodina, darüber hinaus treten Tetrahymena und Chilodonella spp. auf. Zudem können sessile Wimpertierchen an Eiern, Larven, Haut, Kloake oder Kiemen vorkommen. Hier kommen Vertreter der Gattungen Vorticella („Glockentierchen“), Carchesium und Säulenglöckchen (Epistylis) vor. Die sessilen Wimpertierchen zeigen sich als watteartige Beläge, was oft mit einer Pilzinfektion verwechselt wird. Ein Massenbefall kann blutige oder gewebszerstörende Entzündungen an Haut und Kiemen verursachen.^[14]

Flagellaten wie Spironucleus elegans spielen vor allem als Endoparasiten des Dickdarms und der Harnwege eine Rolle. Karotomorpha sind Dick- und Dünndarmparasiten, die vor allem bei durch andere Erkrankungen geschwächten Tieren auftreten. Ektoparasitische Flagellaten kommen meist bei Überbesatz und schlechter Wasserqualität vor. Sie gehören meist der Gattung Ichthyobodo an und verursachen Schleimauflagerungen, Beläge und Hautablösungen.^[14]

Ichthyosporea treten beim Axolotl relativ häufig auf, insbesondere Amphibiocystidium ssp. Sie verursachen Bläschen, die sich vereinigen und aufplatzen können und knotenartige Wucherungen. Im Gegensatz zu Fröschen heilen diese Veränderungen beim Axolotl nicht ab, eine Behandlung ist nicht bekannt.^[14]

Axolotl sind heute in Gefangenschaft sehr viel häufiger als in ihrem ursprünglichen Lebensraum anzutreffen. Das natürliche Habitat ist aufgrund des Wachstums der Agglomeration von Mexiko-Stadt stark verschmutzt. Bemühungen zur Verbesserung der dortigen Wasserqualität führten bisher aber auch zu keiner Bestandserholung.^[15] Die Trockenlegung von Seen und Feuchtgebieten, Staudammbau sowie das Aussetzen gebietsfremder Fischarten (Tilapia, Karpfen) gefährden den natürlichen Axolotlbestand erheblich.

Seit 2006 stuft die IUCN den Axolotl in ihrer Roten Liste in der höchsten Gefährdungskategorie critically endangered (akut vom Aussterben bedroht) ein. In Schätzungen aus dem Jahr 2009 wurde die Wildpopulation auf nurmehr 700 bis höchstens 1200 Individuen beziffert, die an sechs verschiedenen Orten innerhalb des Xochimilco-Feuchtgebietes existieren.^[16] Laut Pressebericht vom Januar 2014 konnten trotz einer viermonatigen Suche keine frei lebenden Axolotl mehr gefunden werden.^[17]

Im Washingtoner Artenschutzübereinkommen wird die Art im Anhang II gelistet, in der EG-Verordnung 318/2008 im Anhang B.^[18]

Der Axolotl wurde von den mesoamerikanischen Ureinwohnern gefischt und als Delikatesse angesehen. Die Azteken sahen in ihm ein heiliges Tier, und dennoch war er bei Festessen ein häufiger Leckerbissen. Auch heute noch gelangen illegal wildgefangene Axolotl vereinzelt auf örtliche Märkte und werden zum Verzehr angeboten.

• Die Klontanks in Frank Herberts Dune-Zyklus heißen Axolotl-Tank.
• Literarisch taucht der Name Axolotl in Carl Zuckmayers Schauspiel Der Hauptmann von Köpenick aus dem Jahr 1931 auf:^[19] Die Schuhfabrik, bei der der Schuster und spätere „Hauptmann“ Voigt vergeblich um Arbeit nachsucht, trägt diesen Namen – in Anspielung an die bekannte Schuhfirma Salamander, ebenfalls ein Schwanzlurch.
• Ein Axolotl ist auch Mittelpunkt der Kinderbuchreihe Axolotl und seine Freunde von Kevin Kay.
• Zusätzliche Bekanntheit im deutschsprachigen Raum erlangte das Tier im Jahr 2010 durch Helene Hegemanns Debütroman Axolotl Roadkill und wurde von der Presse als Symbol für Plagiieren verwendet.^[20][21]
• In dem Erzählband Final de Juego (deutsch: Ende des Spiels) widmet der Schriftsteller Julio Cortázar dem Axolotl eine Kurzgeschichte.
• In dem Lied Axolotl setzen sich Blixa Bargeld und Teho Teardo mit der Weltanschauung eines Axolotl auseinander.
• In der Novelle Das Tierreich von David Albahari ist Axolotl das Kennwort der Belgrader Studentenbewegung von 1968.^[22]
• Das freie Axolotl-Protokoll kommt bei der Ende-zu-Ende-Verschlüsselung von Nachrichten zum Einsatz, zum Beispiel bei dem Instant Messenger Signal.
• Mehrere Axolotl bewohnen das Kunstwerk NYMPHÉAS TRANSPLANT (14 – 18) des französischen Künstlers Pierre Huyge aus dem Jahr 2014.^[23]

• Joachim Wistuba: Axolotl. 2. Auflage. Natur- und Tier-Verlag, Münster 2008, ISBN 978-3-86659-086-1.
• John Corbon: Das große Buch der Amphibien. Bede, Ruhmannsfelden 1996, ISBN 978-3-931792-00-8.

Commons: Axolotl – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Axolotl – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Ambystoma mexicanum in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2009. Eingestellt von: Luis Zambrano u. a., 2006.
• Heise-News: Schwanzlurch-DNA soll Rätsel um nachwachsende Gliedmaßen lösen helfen.

1. ↑ Duden online: Axolotl
2. ↑ ^{a b} Arbeitspapier der DGHT zum Axolotl. (PDF online; 577 kB)
3. ↑ Lieblingstier der Forscher vom Aussterben bedroht. (welt.de vom 15.9.2014, abgerufen am 23. Juni 2017)
4. ↑ Thomas Wolff: Das Original. Helene Hegemanns Roman hat viele Vorbilder. Der namensgebende Axolotl kommt aus Mexiko. In: Berliner Zeitung. 17. März 2010, S. 32, abgerufen am 16. Juni 2015. 
5. ↑ ORF: Mexikanische Forscher wollen Axolotl retten vom 14. Juni 2015
6. ↑ C. McCusker, S. V. Bryant, D. M. Gardiner: The axolotl limb blastema: cellular and molecular mechanisms driving blastema formation and limb regeneration in tetrapods. In: Regeneration. Band 2, Nummer 2, April 2015, S. 54–71, doi:10.1002/reg2.32, PMID 27499868, PMC 4895312 (freier Volltext).
7. ↑ B. Menger, P. M. Vogt u. a.: Applying amphibian limb regeneration to human wound healing: a review. In: Annals of plastic surgery. Band 65, Nummer 5, November 2010, S. 504–510, ISSN 1536-3708. doi:10.1097/SAP.0b013e3181d376f9. PMID 20948421. (Review).
8. ↑ Michael Engel: Ein Lurch beflügelt die Wissenschaft – Mediziner wollen vom Axolotl-Molch lernen. In: Deutschlandradio Kultur – Radiofeuilleton – Wissenschaft und Technik. 13. Februar 2011, abgerufen am 27. Juli 2011. 
9. ↑ Forscher lüften Geheimnis nachwachsender Gliedmaßen. In: Spiegel Online. 2. Juli 2009, abgerufen am 16. Juni 2015. 
10. ↑ M. Kragl, D. Knapp u. a.: Cells keep a memory of their tissue origin during axolotl limb regeneration. In: Nature. Band 460, Nummer 7251, Juli 2009, S. 60–65, ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature08152. PMID 19571878.
11. ↑ B . Urban-Eicheler: Regeneration von Körpergliedern beim Axolotl entschlüsselt
    K. Roensch, A. Tazaki u. a.: Progressive Specification Rather than Intercalation of Segments During Limb Regeneration. In: Science. 342, 2013, S. 1375–1379, doi:10.1126/science.1241796.
12. ↑ ^{a b c} S. Nowoshilow, S. Schloissnig, J. F. Fei, A. Dahl, A. W. Pang, M. Pippel, S. Winkler, A. R. Hastie, G. Young, J. G. Roscito, F. Falcon, D. Knapp, S. Powell, A. Cruz, H. Cao, B. Habermann, M. Hiller, E. M. Tanaka, E. W. Myers: The axolotl genome and the evolution of key tissue formation regulators. In: Nature. [elektronische Veröffentlichung vor dem Druck] Januar 2018, doi:10.1038/nature25458, PMID 29364872.
13. ↑ nytimes.com: The Smiling Axolotl Hides a Secret: A Giant Genome
14. ↑ ^{a b c d e f} Frank Mutschmann: Parasitenbefall beim Axolotl (Ambystoma mexicanum) – Erkennen und therapieren. In: Kleintierpraxis. Band 60, Nr. 9, 2015, S. 461–472, doi:10.2377/0023-2076-60-461. 
15. ↑ J.: Geht der Axolotl? In: Die Presse. 21. Oktober 2009, S. 28.
16. ↑ Matt Walker: Axolotl verges on wild extinction. In: BBC Earth News. 26. August 2009, abgerufen am 16. Juni 2015. 
17. ↑ Axolotl ist wahrscheinlich ausgerottet. In: Die Welt. 29. Januar 2014, abgerufen am 16. Juni 2015. 
18. ↑ Eintrag zum Axolotl bei www.wisia.de
19. ↑ Carl Zuckmayer: Der Hauptmann von Köpenick. Erster Akt, vierte Szene
20. ↑ Julia Seeliger: Guttenberg-Plagiate, die FAZ und das Netz: Der Lurch des Jahres. In: die tageszeitung. 17. Februar 2011, abgerufen am 6. Mai 2011. 
21. ↑ Florian Güßgen: Plagiatsvorwurf: Die Nöte des Dr. Axolotl zu Guttenberg. In: stern. 16. Februar 2011, abgerufen am 6. Mai 2011. 
22. ↑ nzz.ch: Im ewigen jugoslawischen Fegefeuer
23. ↑ NYMPHÉAS TRANSPLANT (14 – 18)

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