Die Geschichte der Evolutionstheorie umfasst die Entwicklung der biologischen Evolutionstheorie von den ersten Ansätzen in der Antike über verschiedene Teilhypothesen, die schließlich zur „Deszendenztheorie“ von Charles Darwin als Grundlage der synthetischen Theorie der Gegenwart führten.

Von der Antike bis zur Aufklärung wurden sämtliche Veränderungen bei Lebewesen – sowohl die individuelle Entwicklung als auch Varianten, Mischlingswesen und (echte oder vermutete) Abnormitäten – als „Transmutationen“ bezeichnet.^[1] Eine Veränderung der Arten im Laufe langer Zeiträume oder gar eine gemeinsame Abstammung waren Gedanken, die bei den griechischen Vorsokratikern aufkamen, die jedoch dann für rund 2000 Jahre von den machtvollen Vertretern der Religionen abgelehnt, verboten und bestraft wurden. Im Christentum galten die Arten als durch göttliche Macht geschaffen und unveränderlich – auf einer Erde, die erst 4004 v.Chr. entstanden sein soll. Anerkannt war zudem die auf Platon zurückgehende Vorstellung einer „Stufenleiter der Natur“ (Scala Naturae), in der alle Lebewesen von den einfachsten Pflanzen bis hin zum Menschen in einer „Linie der Vollkommenheit“ angeordnet wurden.^[2] Daher versuchten die meisten Forscher, ihre Theorien in Einklang mit dem Glauben zu bringen. Abweichungen vom Idealbild (etwa dunkle Hautfarbe anderer „Menschenrassen“ oder Fossilien ausgestorbener Lebewesen) wurden als krankhaft oder durch negative Einflüsse degenerierte Formen aufgefasst. Erst die Vielzahl neuer Entdeckungen in der frühen Neuzeit ermutigte einige Denker, den überkommenen Vorstellungen offen zu widersprechen und einen Artenwandel im Lauf der Zeit anzunehmen, freilich noch lange in dem Glauben, dass der Mensch das Ziel und die höchste Form jeglicher Evolution sei.^{[A 1]}

Im 18. Jahrhundert schienen die neuen Erkenntnisse über die Embryonalentwicklung der Einzelwesen die Theorie von einer ebenfalls linearen Höherentwicklung des Artenwandels zu stützen. Die verschiedenen Ideen zu einer natürlichen Entwicklung fanden schnell innerhalb und außerhalb der Wissenschaften Verbreitung und wurden vielfach diskutiert bis grundsätzlich angenommen.^[3] Die Harvard Universität listet 38 Autoren auf, die zwischen 1748 bis 1855 (vor Darwin) Texte mit Hypothesen zur Evolution der Arten verfassten.^[4]

Georges-Louis Leclerc de Buffon (1778 in Epoques de la nature), Jean-Baptiste de Lamarck (1809 in Philosophie zoologique) und Charles Darwin (1859 On the Origin of Species) werden häufig als „Begründer der Evolutionstheorie“ bezeichnet.^[5] Heute betonen einige Autoren, dass bereits Johann Wolfgang von Goethe die „drei Darwinschen Module“ eindeutig postuliert hat und Darwin entscheidend von seinen Schriften beeinflusst wurde.^[6][7][8] Gleichermaßen sollte auch Alfred Russel Wallace genannt werden, der die Mechanismen der biologischen Evolution durch seine biogeographischen Forschungen zur gleichen Zeit wie Darwin erkannte. Beide Forscher inspirierten sich gegenseitig, Wallace blieb jedoch in der öffentlichen Wahrnehmung „in Darwins Schatten“.^[9][10]

Die moderne Evolutionstheorie beinhaltet eine Reihe von Aussagen, die nach wie vor im Wesentlichen auf den drei Mechanismen Variation, Selektion und Reproduktion beruhen, die Charles Darwin in seiner Theorie formulierte.^[11]“ Die erstmalige Entstehung des Lebens wird zwar auf natürliche Ursachen zurückgeführt, ist jedoch nicht Teil der Theorie, während ältere Theorien in der Regel genau dort (Schöpfung oder Naturentstehung) ansetzten.^[12]

Bis zum Ende des 19. Jahrhunderts bezweifeln die meisten Naturwissenschaftler – auch im Licht von Darwins bahnbrechender Theorie –, dass Artenwandel aus kontinuierlichen kleinen Veränderungen erfolgen könnten und hielten an der alten Vorstellung plötzlicher Übergänge fest.^[13]

Die (späte) Anerkennung der von Gregor Mendel 1865 entdeckten Vererbungsregeln Anfang des 20. Jahrhunderts, ebnete den Weg zur modernen Synthetischen Evolutionstheorie.

In animistischen Jäger- und Sammlerkulturen ist die ganze Welt eine große „Familie“, in der alle Lebewesen (sowie Naturerscheinungen und die Geisterwelt) als miteinander verwandt betrachtet werden. Diese Idee äußert sich etwa in diversen totemistisch oder spirituell begründeten Verbindungen zu anderen Lebewesen;^[14] auch Verwandlungen zwischen Tieren und Menschen sind Teil etlicher Mythen. In sogenannten „Naturreligionen“ hält sich der Mensch nicht für die Krone der Schöpfung; dort versteht er sich eher als „Bruder unter Geschwistern“.^[15] Die Wahrnehmung der Welt hängt vor allem von der alltäglichen Lebenswirklichkeit der Menschen ab.^[16] Diese Vorstellung wird durch das indigene Wissen dieser Menschen vielfach untermauert.^[17] So ist anzunehmen, dass die gesamte Urgeschichte von solchen verwandtschaftlichen Gefühlen gegenüber der Natur geprägt war (siehe auch Alter Ego). Eine archaische Antwort auf die Frage nach dem Ursprung der Lebewesen stellen die Schöpfungsmythen der verschiedenen Kulturen dar. Darin ist die Entstehung des Menschen meistens ein direktes Produkt göttlicher Mächte, sodass er trotz seiner Verwandtschaft mit der Natur eine Sonderstellung einnimmt.

Sicherlich formte sich beim „Siegeszug“ von Ackerbau und Viehzucht der Gedanke einer natürlichen Hierarchie mit der Vorrangstellung des Menschen als „Überlister“, Nachahmer oder gar Beherrscher der Welt.^[18] Dies führte insbesondere im christlichen Glauben an die Gottebenbildlichkeit des Menschen, zu der nachhaltigen Vorstellung, dass die Natur zum Wohl und Nutzen des Menschen geschaffen wurde. Der Mensch steht an der Spitze der irdischen Wesen und hat das Recht und die Fähigkeit, die Natur nach seinem Gutdünken zu formen.^[19] Diese Idee hat sich mit der antiken Philosophie in Europa verfestigt und die Entfaltung der Evolutionsideen nachhaltig beeinflusst.

Die ältesten Schriften, aus denen man Evolutionsvorstellungen entnehmen kann – beziehungsweise die Annahme natürlicher Wandlungsprozesse statt mythischer Entstehung und Unveränderlichkeit der Arten –, stammen aus der griechischen Antike: Im 6. Jahrhundert v. Chr. meinte Thales von Milet, das Wasser sei Ursprung aller Dinge. Sein Schüler Anaximander entwickelte diese Idee weiter und schrieb: „Die Tiere sind aus dem Feuchten, das unter der Einwirkung der Sonne verdunstet, hervorgegangen […] Die Ahnen des Menschen sind aus Fischen entstanden und vom Meer auf das Land gestiegen.“^[20] Anaximanders Aussagen sind die ältesten Zeugnisse der modernen Evolutionsidee.

Im 5. Jahrhundert v. Chr. wirkte Empedokles in Sizilien. Er meinte, dass zuerst die Pflanzen entstanden, danach die Tiere. Sie entstanden jedoch nicht vollständig, sondern zuerst entstanden Teile, die miteinander zufällig zusammenwuchsen. Nur was zusammenpasste, blieb am Leben, das andere ging zugrunde.^[21] Dieser Gedanke erinnert an die natürliche Auslese (Selektion) in Darwins Theorie.

Aristoteles hingegen meinte im 4. Jahrhundert v. Chr. – hergeleitet aus Beobachtungen an Insektenbrut –, dass sich alle Lebewesen aus Schmutz und Schlamm entwickeln würden (Spontanzeugung).^[22] Zudem äußerte auch er Überlegungen, die noch deutlicher an die natürliche Selektion erinnern: „Jedes Lebewesen, wenn es für ein bestimmtes Ziel geschaffen ist, wird erhalten bleiben, wenn es aus Zufall sofort geeignet ist, sonst aber ist es verloren und wird untergehen.“^[20] Er erkannte bereits die große Ähnlichkeit der Knochenstrukturen von Gliedmaßen unterschiedlicher Wirbeltiere (Homologien). Vor diesem Hintergrund und mit Rückgriff auf Platons Ideenlehre prägte er das Bild von der „Kette der Wesen“: einer linearen natürlichen Ordnung der Natur von der einfachsten zur vollkommensten Art und ihre vorgegebene zielgerichtete Entwicklung. Diese (spätestens seit Darwin widerlegte) Vorstellung blieb bis ins 19. Jahrhundert tief im wissenschaftlichen Denken verankert und verhinderte den entscheidenden Gedankenschritt in den Evolutionshypothesen.^[23]

Aus dem 1. Jahrhundert v. Chr. stammt die Aussage von Lukrez, dass Lebewesen die „Söhne des Zufalls“ seien und in einem ewigen „Kampf ums Dasein“ stünden, den nur jene überleben würden, die zufällig harmonisch gestaltet wären.^[20]

Der Glaube an die Überlegenheit des Menschen bzw. an die Verbindung zu Gott ist seit jeher in den abrahamitischen Religionen verankert und wirkt bis in viele gegenwärtige Weltanschauungen. Seit der platonischen Philosophie ist diese Annahme auch in den Wissenschaften verankert. Bereits in der griechischen Antike wandten sich die Vertreter der olympischen Religion in Athen gegen die „Naturgelehrten“ und stellten abweichende Lehren mit den Asebiegesetzen unter harte Strafen.^[2]

Das Christentum – ebenso wie das Judentum und der Islam – beinhalteten früher die Lehre von der Konstanz der Arten sowie der einmaligen Schöpfung durch Gott. Dies führte dazu, dass die antike Vorstellung von einem Artenwandel (in dem Sinne, dass eine neue Art spontan aus einer bestehenden Art hervorgeht) strikt abgelehnt wurde.^[24] In Verbindung mit dem Fortschrittsparadigma seit der Aufklärungsepoche erschwerte dies die Zustimmung zur Evolutionstheorie, die weder eine Sonderstellung des Menschen noch getrennte Entwicklungslinien der Lebewesen enthält.^[25] Die einzigen von der katholischen Kirche anerkannten philosophischen Theorien, die über die heiligen Schriften hinausgingen, waren die antiken „heidnischen“ Lehren Aristoteles und Platons, deren Interpretationen und Anpassungen an den christlichen oder islamischen Glauben über die Jahrhunderte als Aristotelismus bezeichnet werden.

Im Mittelalter gab es weitere Ansätze zur Klassifikation, Gruppierung und Zuordnung von Pflanzen und Tieren zu niederen oder höheren Stufen des LebenS. Eindeutig „evolutionistisch“ denkende Autoren der damaligen theologisch geprägten Naturphilosophie, die sich nicht nur auf Aristoteles bezogen, gab es in dieser Zeit fast gar nicht. Die Naturwissenschaftler bzw. -philosophen des Mittelalters stammten vorwiegend aus dem geistlichen Stand und waren in der Regel von einem sinngebenden, gesetzmäßig aufgebauten Kosmos überzeugt. Darüber hinaus wachte seit dem 13. Jahrhundert die Inquisition über mögliche abweichende Ideen von der Kirchenlehre, die als Ketzerei verfolgt und zum Teil drakonisch bestraft wurde. Demnach war das Verhältnis von Naturwissenschaft und Religion in Europa für Jahrhunderte von einer christlichen Bevormundung und Unterdrückung geprägt^[2] Wie die Auswertung historischer Texte belegt, versteckten selbst berühmte Scholastiker des Mittelalters wie Thomas von Aquin, Aegidius Romanus oder Boetius von Dacien „unchristliche Ideen“ hinter doppeldeutigen Formulierungen, die es ihnen ermöglichten, Ihre Identität als Christen und Wissenschaftler zu wahren.^[26] Allgemein wurde im Mittelalter angenommen, die Schöpfung sei abgeschlossen.

Für das islamische Mittelalter werden verschiedene Gelehrte angeführt, die mit Evolutionsideen in Verbindung gebracht werden. Bei näherer Betrachtung handelt es sich dabei jedoch – nach westlicher Einschätzung mit einer Ausnahme – um erhebliche Überinterpretationen. Der islamische Gelehrte Ibn Chaldūn schrieb im 14. Jahrhundert in seinem Werk Muqaddima eindeutig (wenngleich vorwissenschaftlich und vor dem Hintergrund einer Höherentwicklung auf der aristotelischen Stufenleiter), dass sich Arten von Lebewesen durch klimatische Einflüsse und eine natürliche Veranlagung in neue Arten der nächsthöheren Stufe verwandeln würden. Dabei ging er zudem davon aus, dass je nach den Umweltbedingungen auch „Rückschritte“ möglich wären oder dass der Mensch aus Affen hervorgegangen sei.^[27][28]

Die frühe Neuzeit wurde mit dem Zeitalter der Entdeckungen eingeleitet und ist von einem rapide wachsenden Wissen gekennzeichnet. Es ist anzunehmen, dass dies auch Ideen zur Evolution anregte, doch Philosophie und Wissenschaft standen immer noch unter maßgeblichem Einfluss der katholischen Kirche. Daher war es Gelehrten nur unter günstigen persönlichen Umständen oder mit erheblichen Zugeständnissen an die christliche Lehre möglich, solche Gedanken zu äußern. Aus den zu seinen Lebzeiten nicht veröffentlichten Notizbüchern (hier Codex Leicester, 1506–1510) wissen wir, dass Leonardo da Vinci aufgrund von Studien an Muschel-Fossilien Zweifel an der biblischen Sintflut äußerte, ein wesentlich höheres Alter der Erde berechnete und die Fossilien als ausgestorbene Organismen früherer Klimaepochen deutete.^[2] 1670 stellte der bedeutende niederländische Naturforscher Jan Swammerdam die Frage, ob man aufgrund der organischen Ähnlichkeiten aller Tiere „in gewisser Weise annehmen könne, Gott habe nur ein einziges Tier geschaffen, das sich in eine unendliche Anzahl von Sorten und Arten aufgegliedert hat.“ Davon abgesehen war er jedoch von der aristotelischen Kette der Wesen überzeugt.^[20] Swammerdam steht damit am Anfang der Aufklärungsepoche (etwa 1650 bis 1800), während der es den Wissenschaften gelang, sich von der Kirchendoktrin gänzlich zu lösen,^[29] wobei die Vorstellung der Stufenleiter noch weit bis ins 18. Jahrhundert hinein viele Fürsprecher hatte.^[30]

Seit der Antike gab es in den europäischen Kulturen im Wesentlichen vier Haupt-Ansichten über die Entstehung der Arten (mit etlichen Mischformen):^[31]

• Kreationismus: Erschaffung der Arten durch Gott – bis Darwin nach wie vor die häufigste Erklärung
• Artenkonstanz: Arten sind unveränderlich – bis zum Beginn der Moderne stark abnehmende Anhängerschaft aufgrund zunehmender Funde und Entdeckungen. Im 19. Jahrhundert weitgehend bedeutungslose Idee
• Autogenese: Spontane Urzeugung jeder Art aus unbelebter Materie (z. B. eine fertige Art entsteht aus „eierartigen Anfängen aus mutterlosen Gerinnungsvorgängen im Uferschlamm“) – in der Aufklärung immer beliebter, im 19. Jahrhundert bis Darwin in der Wissenschaft führende Idee
• Transmutation (bzw. Evolution): Zeitliche Verwandlung bestehender Arten in andere Arten – bis Darwin nur in Ansätzen; wenige Anhänger, unbedeutend

Die Verfechter der Transmutation, die sich seit der Aufklärung zu Wort meldeten, sind nicht automatisch frühe „Darwinisten“. Der österreichische Philosoph Gerhard Schurz spricht hier von den „drei darwinschen Modulen“, die erst zusammen zur Evolutionstheorie im darwinschen bzw. modernen Sinn führen.^[11]

Die „Module“ sind die drei entscheidenden Evolutionsfaktoren, Hauptmechanismen oder Voraussetzungen, die erkannt werden mussten, um zu den entscheidenden Schlussfolgerungen der Evolutionstheorie zu gelangen:

Variation

(Genetische) Variation ist der heutige Begriff für die Unterschiede im Aufbau gleicher Individuen oder Populationen einer Art. Er markiert gleichsam die Schwierigkeit, Grenzen zwischen Arten, Unterarten, Formen usw. zu definieren und führt damit zur Wandelbarkeit der Lebewesen über die Zeit. Wie bereits für die Hypothese der Artenkonstanz beschrieben, war die Variabilität so offensichtlich, dass viele Naturforscher der Aufklärung nach neuen oder ergänzenden Erklärungen suchten.

Selektion

Wesentlich unpopulärer war der Gedanke einer nicht gesetzmäßig vorgegebenen Entwicklung der Arten, die nur im Sinne der Selbstregulation in engen Grenzen als zielgerichtet bezeichnet werden kann. Dieser im Gesamten vollkommen offene Prozess wird heute als natürliche Selektion bezeichnet und beschreibt, dass der Fortpflanzungserfolg steigt, wenn die Anpassung bestimmter Eigenschaften möglichst optimal ist. Auf diese Weise nimmt der Anteil solcher positiver Eigenschaften im Laufe der Generationen automatisch zu. Die paradigmatische Vorstellung von der hierarchischen „Kette des Lebens“ mit dem Menschen an der Spitze der Vollkommenheit, machte es solchen Ideen schwer. Nur wenige Denker vor Darwin wagten anders zu denken.

Reproduktion

Vielleicht mag es erstaunen, dass der Gedanke der natürlichen Reproduktion – ohne die Selektion und Variation nicht funktionieren könnten – mit Abstand die größte Barriere war: Die Vervielfältigung aus sich selbst heraus – etwa ohne göttliches Eingreifen – sowie die daraus folgenden Gedanken an Weitergabe, Abstammung und Verwandtschaft aller Lebewesen untereinander, einschließlich des Menschen, war eine damals schlichtweg abwegige Vorstellung.

Die Suche nach Erklärungen für die unüberschaubare Zahl an Varianten innerhalb der Arten veranlassten um 1720 den deutschen Philosophen Gottfried Wilhelm Leibniz zu der bemerkenswerten Überlegung, dass die verschiedenen Raubkatzenarten von einer gemeinsamen ursprünglichen Katzenart abstammen könnten und postulierte damit einen Artenwandel. Nach seiner berühmten Monadenlehre (nach der alles aus kleinsten Bausteinen – den „Monaden“ – mit einer physischen und einer psychischen Seite besteht) ist zwar weiterhin Gott der Schöpfer aller Realitäten und der Mensch sein vollkommenstes Werk, aber Leibnitz führt logische Gründe an, die Gottes Handlungsspielraum einschränken. Damit schafft er Platz für neue Vorstellungen, unter anderem, dass die Erschaffung der Welt ehe einen Prozess beschreibe, statt einen Zustand. Es könnten durchaus zahllose frühere Wesen ausgestorben und durch solche ersetzt worden sein, die es damals noch nicht gegeben hat.^[32][33]

Um 1750 formuliert der schwedische Naturforscher Carl von Linné (von dem die heute noch verwendete biologische Nomenklatur stammt) ein dynamisches Artkonzept: Wie Leibnitz sah auch er noch Gott in der Rolle des ursprünglichen Schöpfers, auf den er den Großteil der von ihm dargelegten Artenvielfalt zurückführte.^[34] Darüber hinaus würden jedoch immer wieder neue Formen durch natürliche Vermischung bestehender Arten entstehen. Damit ist er einer der Ersten, der eine gewisse Möglichkeit der Weitergabe durch Reproduktion anerkennt.^[35] Obwohl Linnés Arbeiten an der Systematik des Pflanzenreiches ihm das „Geflecht von verwandtschaftlichen Beziehungen“ täglich vor Augen führten, hielt er prinzipiell an der Unveränderlichkeit der Arten fest.

Zwischen 1750 und 1775 fanden sich in Frankreich verschiedene Denker, die annahmen, dass die rezenten Lebewesen sich durch Wandlungsprozesse aus früheren Arten entwickelt haben. Im Gegensatz zu Linné und Leibnitz waren sie Anhänger einer natürlichen Spontanzeugung der Urformen einer Art (Autogenese). Dazu gehören Georges-Louis Leclerc de Buffon, Benoît de Maillet,^[36] Denis Diderot^[37] und Paul Henri Thiry d’Holbach.^[38] Alle Genannten nahmen diesen Wandel jedoch vor dem Hintergrund einer gerichteten Höherentwicklung im Sinne der Scala Naturae an.

Buffon wird häufig als einer der Begründer der Evolutionstheorie genannt, weil bei ihm auch (schwache) Ansätze für die beiden anderen notwendigen Evolutionsfaktoren zu finden sind: Anhand der bekannten Verwandtschaften aus der Zucht bzw. der Veränderlichkeit von Hunderassen ließ er ähnlich wie Linné eine gewisse Variationsbreite auf der biologischen Stufenleiter zu, die zudem auf Artverwandtschaften gründete. Er verknüpfte dies allerdings mit der Hypothese, dass jedes Lebewesen ein „inneres Modell“ habe, in dem alle möglichen Formen – die vollkommene „Urform“ und diverse veränderte („degenerierte“) Nebenformen – bereits vorgegeben seien. Ihre Verwirklichung könne dann durch äußere physikalische Kräfte (etwa Klimabedingungen, gezielte Zucht) in engen Grenzen ausgelöst werden. Eine besondere Innovation Buffons ist der unvorhersehbare Zeitfaktor, der von den üblichen Vorstellungen gesetzmäßiger „uhrwerkartiger“ Prozesse abweicht. So nahm er auch an, dass die Urzeugung der Lebewesen erst nach einer langen Phase der Abkühlung der Erde einsetzte.^[39]

Bei den Philosophen des (weit gefassten) deutschen Idealismus fiel der Evolutionsgedanke – bzw. die unpopuläre Idee der „Transmutation“ – auf fruchtbaren Boden. Bereits bei Herder erinnern um 1780 etliche Aussagen frappierend an Darwin und wirken ausgesprochen modern.^[40]

Noch deutlicher als Herder wagte es Kant, der Kirchendoktrin zu widersprechen: Im Gegensatz zu Herder glaubte er an eine natürliche Entstehung des LebenS. Er relativierte die Stufenleiter der Natur und ging von einer viele Millionen Jahre langen Existenz der Erde aus.^[41] Kant vermutete einen Artenwandel aufgrund von Wanderungsbewegungen über viele Generationen. Aus diesen Gedanken formulierte er eine Evolutionshypothese.^[42][43][44]

Auch im frühen 19. Jahrhundert finden sich moderne Evolutionsgedanken bei den deutschen Philosophen Schelling, Schopenhauer^[45] und Carus^[6]

Goethe und seine Vorstellung einer „Urpflanze“.

Kant konfrontierte Goethe mit seinen Evolutionsideen und forderte ihn auf, sie weiter auszuarbeiten. Tatsächlich nahm der Dichter und Naturforscher das Konzept begeistert auf.^[46] Verglichen mit allen anderen Vordenkern der Evolution ist Goethe der Einzige, der alle drei notwendigen („Darwinschen“) Mechanismen in seiner „Metamorphologie“ genannten Theorie vom Grundsatz her erkannte:^{[6][47][7][A 3]}

Aufgrund seiner Forschungen in vergleichender Anatomie und Embryologie war Goethe einer der ersten, der die Ähnlichkeiten gemeinsame „Baupläne“ unterschiedlicher Spezies (Homologien) als Verwandtschaftsmerkmal deutete.^[48] So bezeichnete der den Menschen als Säugetier^[49] und mutmaßte, dass sich alle Tiere und alle Pflanzen jeweils auf eine Urform zurückführen lassen. Entscheidend ist dabei die Tatsache, dass er dabei an eine hypothetische Urform dachte und nicht wie einige Zeitgenossen, die – im Sinne der Unveränderlichkeit der (Haupt-)Arten – davon ausgingen, dass diese Formen immer noch existieren müssten.^[50] Nach Goethes naturphilosophischer Vorstellung waren zwei entgegengesetzte natürliche Kräfte am Werk: Zum einen die innere „Zentripetalkraft“, auch „Spezifikationstrieb“ genannt, die der Fortpflanzung und Vererbung entspricht und zum anderen eine äußere „Zentrifugalkraft“, auch „Variationstrieb“ oder „Metamorphose“ genannt, die der Selektion und Anpassung entspricht.^[51]

Als überzeugter Holist geht Goethe davon aus, dass alles mit allem entstehend zusammenhängt und nichts davon im Vorhinein festgelegt ist. So widerspricht er ebenfalls deutlich der Stufenleiter der Natur und damit der Sonderstellung des Menschen.^[52]

Mit diesen weitreichenden Aussagen – wenngleich noch etwas unklar gehalten^[53] – wird Goethe bereits um 1790 zu einem Wegbereiter der Evolutionstheorie und zum bedeutendsten Vorläufer Lamarcks und Darwins.^[54]

Obgleich Georg von Gizycki 1875 von der „Goethe-Lamarck-Darwin'schen Evolutionstheorie“ spricht,^[55] verliert sich Goethes Beitrag später und wurde zu wenig gewürdigt.^[56] Möglicherweise waren Goethes Pantheismus – Gott und Natur als Einheit zu sehen – und die Rezeption durch den von der Wissenschaft nicht akzeptierten Rudolf Steiner in den 1890er Jahren ausschlaggebend, dass Goethe nicht in die Reihe der Evolutionsbegründer eingereiht wird.^[57] Sicher ist jedenfalls, dass seine Arbeit maßgeblichen Einfluss auf Darwins Gedanken hatte und das Goethes unkonventionelle Ideen seiner Zeit weit voraus waren.

Obgleich die Zahl der „Evolutionisten“ (wie Darwin sie später im Hinblick auf die Vorstellung einer vorgegebenen Entwicklung etwas geringschätzig nannte) in den Jahren zwischen 1790 und 1850 weiter zunahm, blieb Goethes moderne „Metamorphologie“ ohne Nachfolger. Fast alle Naturforscher – einschließlich Lamarck, der immerhin die erste umfassende Evolutionstheorie des Lebens aufstellte – blieben im Wesentlichen bei den Erklärungsversuchen für den Artwandel; von ungerichteter Entwicklung oder verbundenen Fortpflanzungslinien findet sich weiterhin nahezu nichtS. Auch die Hypothesen dieser Zeit hatten sicherlich auf Darwins Gedanken einen wichtigen Einfluss, doch die Genannten selbst versuchten eher, das Konzept der Autogenese zu stützen, indem sie Erklärungsversuche für die Variabilität und Veränderlichkeit der Arten integrierten.^[58]

Die beiden deutschen Forscher Johann Friedrich Blumenbach^[59] und Karl Friedrich Kielmeyer^[60] postulierten um 1790 einen gesetzmäßige „Bildungstrieb“, der in Verbindung mit veränderlichen Umweltbedingungen bestimmte Strukturen hervorbringen würde (ähnlich der Epigenese von der Keimzelle zum voll entwickelten Lebewesen).

Die beiden deutschen Geologen Ernst Friedrich von Schlotheim und Johann Christoph Matthias Reinecke, die sich als frühe Paläontologen einen Namen machten, sahen vor allem klimatische Ursachen für einen sehr langsam verlaufenden Artenwandel.^[61][62]

1796 veröffentlichte Darwins Großvater Erasmus Darwin – ein führender britischer Intellektueller seiner Zeit – sein Werk Zoonomia or the laws of organic life, in dem er einige Evolutionsgedanken aufgriff und eine stammesgeschichtlichen Entwicklung der Organismen und die Abstammung alles Lebendigen von einem gemeinsamen Vorfahren annahm. Das Buch war jedoch im Stil eines Gedichtes verfasst und fand daher nur wenig Wiederhall in der Wissenschaft.^[4][2][63] Wie viele seiner Kollegen ging E. Darwin von der Vorstellung einer Spontanzeugung primitiver Lebensformen aus, die sich im Laufe der Zeit auf der Stufenleiter der Natur zu immer komplexeren Formen bis hin zum Menschen entwickelt hätten. Dabei nahm er an, dass während des Lebens erworbene Eigenschaften an die Nachkommen weitervererbt werden können. Diese Grundgedanken kennzeichnen auch die Evolutionstheorie von Lamarck, der eine wesentlich größere Breitenwirkung als E. Darwin erzielte.^[64]

Die mit Abstand größte Popularität – und ein wichtiger Grund für Charles Darwin, sich mit seiner lange vorbereiteten Theorie endlich an die Öffentlichkeit zu wagen – war das Buch Vestiges of the Natural History of Creation, ein populärwissenschaftlicher Bestseller, 1844 erstmals erschienen und bis in die Mitte der 1880er Jahre aufgelegt und in mehrere Sprachen übersetzt. Vermutlich aus Furcht vor Widerstand hatte der Autor das Buch anonym veröffentlicht. Dies war zudem ein Grund für zahlreiche Auflagen durch andere Verlage, da die Urheberschaft nicht geklärt war. Erst um 1880 wurde bekannt, dass der Autor Robert Chambers war, ein Verleger aus Edinburgh.^[4] Das Buch war zwar naturwissenschaftlich unzureichend geschrieben, sorgte aber für die weitreichende Verbreitung der Idee einer veränderlichen und dynamischen Natur und einer gemeinsamen Abstammung der Arten^{[A 4]} ohne göttlichen Einfluss – auch hier allerdings im Sinne der Autogenese und der vorgezeichneten Höherentwicklung,^[65]

Auch der französische Entwicklungsbiologe Jean-Baptiste de Lamarck vertrat die Autogenese und die Vervollkommnung auf der natürlichen Stufenleiter. Er war es jedoch, der 1809 als erster eine ausformulierte Evolutionstheorie vorlegte, die zahlreiche ungeklärte Phänomene der Biologie beantworten konnte. Wie später Darwin ging Lamarck von einer Veränderung der Arten in kleinen Schritten auS. Dabei setzte er jedoch einen „Vervollkommnungstrieb“ voraus, der im Laufe der Jahrtausende von primitiven Urformen zu immer komplexeren Organismen führen würde. Dementsprechend waren die ältesten Arten nach seiner Vorstellung die vollkommensten, da ihre Evolution am längsten gedauert hätte. Die real sehr junge Art Mensch war nach dieser Lesart eine sehr alte Art und die Bakterien, die tatsächlich seit Jahrmilliarden existieren, die jüngste. Ein Aussterben von Arten, wie es einige Zeitgenossen annahmen und wie es tatsächlich die Regel ist, lehnte er ab.

Die vielen Unterarten, Varianten und Auffächerungen der Artenvielfalt waren augenscheinliche Abweichung von der linearen Stufenleiter. Zur Erklärung schlug Lamarck eine direkte Vererbung erworbener Anpassungen an die Umwelt auf die Nachkommen eines Lebewesens vor; eine Idee, die den Lamarckismus begründete, obwohl sie in seiner Theorie nur eine Nebenrolle spielte: Durch Gebrauch oder Nichtgebrauch modifizieren sich angeblich Gestalt und Funktion der Organe eines Lebewesens in Anpassung an die Erfordernisse der Umwelt. Bis in die heutige Zeit wurde immer wieder versucht, Lamarcks These von der Vererbung individueller Anpassungen naturwissenschaftlich zu beweisen, was jedoch nicht gelang.^{[A 5][66]}

In den fast 70 Jahren zwischen Goethes und Darwins Veröffentlichung war niemand, der alle drei entscheidenden Evolutionsfaktoren (Variation, Selektion, Reproduktion) erkannte. Neben den bereits genannten „Evolutionisten“ gab es lediglich eine Handvoll Forscher, die zumindest teilweise neue Denkwege einschlugen.

1794 findet sich mit dem schottischen Geologen James Hutton jemand, der die Transmutation unterstützt und dazu eine natürliche Auslese annahm, die das überleben der am besten an veränderte Umwelten angepassten Individuen sichert, während die schlecht angepassten aussterben. Der Gedanke kam ihm durch Vergleiche mit der künstlichen Auslese bei der Zuchtwahl,^[4] ist jedoch in seiner geologischen Facharbeit untergebracht.

In der Zeit von 1825 bis 1827 erschienen in Edinburgh mehrere Artikel mit Hypothesen zu einer Evolution durch Anpassung der Arten an ihre Umwelt, von denen Darwin während seines Studiums in Edinburgh sicherlich Kenntnis hatte und die seine späteren Überlegungen stark beeinflussten. Zwei entscheidende Artikel erschienen anonym. Analysen der Stilometrie dieser Texte mit Hilfe künstlicher Intelligenz deuten auf den Geologen Robert Jameson, der Darwins Professor war.^[68][69]

Ein weiterer Schotte, dessen Gedanken zur natürlichen Auslese 1831 im Rahmen eines vollständig ausgearbeiteten Konzepts erschienen und von dessen Schrift Naval Timber and Arboriculture Darwin erstaunt 1860 erfuhr, war der Baumpfleger und Agrarexperte Patrick Matthew. Im Anhang der genannten Schrift, die von Schiffsbauhölzern handelt, findet sich das Konzept als kurze, aber eindeutige Notiz (S. Zitat).^[4]

Ganz anders als dieser versteckte Hinweis, sorgte der Pariser Akademiestreit europaweit Aufsehen, der 1830 zwischen den Kollegen Geoffroy Saint-Hilaire und Georges Cuvier ausgetragen und von Goethe kommentiert wurde.

Étienne Geoffroy de Saint-Hilaire, ein französischer Zoologe, gilt als Begründer der Homologie-Forschung, aus der bereits Goethe die Verwandtschaft der Lebewesen ableitete.^[70] Er wurde zusammen mit Jean-Baptiste Lamarck und Georges Cuvier als Professor für die Zoologie der Wirbeltiere an das 1793 gegründete Musée National d’Histoire Naturelle berufen. Geoffroy Saint-Hilaire postulierte für alle damals bekannten Tiere einen gemeinsamen Grundbauplan, der durch eine Reihe von Umwandlungsprozessen zu den existenten Arten geführt habe.^[71] Wie Lamarck war auch Geoffroy ein Autogenist und Verfechter der Fortschrittsidee, der jedoch mehr Freiheiten und Modifikationen in der Höherentwicklung annahm. Aufgrund des Kontinuitätsprinzips stellte er die Hypothese auf, dass die Vögel von urzeitlichen Reptilien abstammen müssten und der Mensch von „äffischen Vorfahren“ abstammen müsse.^[72] Er war auch einer der Ersten, die sich mit den Mechanismen der Evolution experimentell auseinandersetzte, indem er durch Veränderungen der Umwelteinflüsse Veränderungen in der Keimesentwicklung von Wirbeltieren auslöste und somit die Teratologie als Untersuchungsmethode einführte. Angeregt durch die anatomischen Ähnlichkeiten, die er bei verschiedenen Wirbeltieren feststellte, nutzte Geoffroy die Embryologie, um zu prüfen, was manche als universelle Entwicklungsgesetze betrachteten. Geoffroy stützte sich auf frühe Versionen der Rekapitulationstheorie, die 1793 von Carl Friedrich Kielmeyer in Stuttgart vorgeschlagen und in den 1820er Jahren von Geoffroys Freund Étienne Serres in Paris diskutiert wurde. Die Befürworter der frühen Versionen dieser Theorie gingen davon aus, dass die Entwicklungsstadien eines Embryos die Evolution von einfachen Arten zu komplexeren Arten im Laufe der Zeit rekapitulieren oder nachahmen. Geoffroys Experimente unterstützten die Epigenese, eine Theorie, die besagt, dass sich die Form eines Organismus im Laufe der Entwicklung allmählich herausbildet und nicht in der Zygote oder befruchteten Eizelle vorgeformt oder vorbestimmt ist. Seine Arbeiten leisteten wichtige Erkenntnisse für spätere Evolutionstheorien.^[73][74]

Zu Lebzeiten erfuhr er jedoch beim Pariser Akademiestreit 1830 mit seinem Kollegen Georges Cuvier einen herben Rückschlag bezüglich seiner Transmutationsideen: Cuvier war ein Verfechter der Katastrophen- oder Kataklysmentheorie, nach der es in der Erdgeschichte mehrere sintflutartige Katastrophen gegeben habe, bei denen sämtliche Tiere, von denen nur noch Fossilien existieren, ausgestorben seien. Cuvier sprach zwar nicht von göttlicher Schöpfung, ging aber davon aus, dass nach jeder Katastrophe alle Lebewesen neu aus toter Materie entstanden seien und zu den ausgestorbenen Arten keinerlei verwandtschaftliche Verbindung existieren würde. Cuvier war ein erklärter Gegner evolutionärer Theorien. Damit stand er im Widerspruch zu Geoffroy. Selbst Goethes Fürsprache – der hochbetagt endlich jemanden fand, der zumindest ansatzweise eine ähnliche Theorie vertrat – reichte nicht aus, um den „Sieg“ des überzeugenden Cuvier zu verhindern.^[75]

Matthias Jacob Schleiden war ein deutscher Botaniker und Mitbegründer der Zelltheorie, nach der alle Lebewesen aus Zellen bestehen, die wiederum nur aus lebenden Zellen entstehen können. Gegen Mitte des 19. Jahrhunderts mehrten sich die Erkenntnisse aus den verschiedenen Wissenschaften des Lebens und deuteten immer offensichtlicher auf Artenwandel, Anpassung und Abstammung. So verwundert es nicht, dass Schleidens Worte bereits sehr nach der modernen Evolutionstheorie klingen.^[4]

Obwohl einige Naturwissenschaftler im deutschsprachigen Raum – neben dem vorgenannten Matthias Jacob Schleiden etwa der Anthropologe Hermann Schaaffhausen 1853 sowie die Botaniker Franz Unger 1852 und Carl Wilhelm von Nägeli 1856^{[77][A 6][78]} – nach wie vor gut begründet schlussfolgern, dass die verschiedenen Arten aus Umwandlungsprozessen hervorgegangen sein müssen, blieb die Vorstellung von der Unveränderlichkeit der Arten in Frankreich und im englischsprachigen Raum bis 1860 die vorherrschende Meinung. Während die britische Öffentlichkeit sich begeistert auf das bereits erwähnte populärwissenschaftliche Buch Vestiges of the Natural History of Creation stürzte, dass den Artenwandel und sogar eine gemeinsame Abstammung propagierte,^{[A 7]} bezog sich die nach wie vor stark theologisch geprägte Wissenschaftsgemeinde vor allem auf die Lehren des Geologen Sir Charles Lyell, der in den 1830er Jahren vor seiner Freundschaft mit Darwin an die Unveränderlichkeit der Arten, göttliche Planung und die Stufenleiter der Natur glaubte.^{[2][A 8]} Der intensive Austausch mit Darwin, aber auch die Schriften von Wallace überzeugten ihn später von der Abstammungslehre, deren Veröffentlichung er maßgeblich unterstützte.

Alfred Russel Wallace war ein autodidaktischer Naturforscher, zu dessen Vorbildern unter anderem Humboldt und Darwin gehörten. Er machte sich bei Expeditionen an den Amazonas und auf den Malaiischen Archipel einen Namen als brillanter Autor und legte weitreichende Grundlagen für das junge Fach der Biogeographie. Die Wallace-Linie in Indonesien trägt noch heute seinen Namen. Wie Darwin wurde auch Wallace von Vestiges und den Ideen des Sozialphilosophen Thomas Malthus inspiriert. Unabhängig von Darwin erkannte auch Wallace die drei entscheidenden Evolutionsfaktoren Variation, Selektion und Reproduktion.^[80] Die entscheidende Rolle der Selektion durch Anpassung (Adaptionismus), die die Evolutionsbiologie des 20. Jahrhunderts bis in die 1970er Jahre prägte, wurde nicht von Darwin, sondern von Wallace so deutlich formuliert (siehe auch Unterschiede zwischen den Theorien von Darwin und Wallace).^{[A 9]}

1855, drei Jahre vor Darwins erster Veröffentlichung, brachte Wallace Über das Gesetz, das die Einführung neuer Arten regelt herauS. Diese Schrift sollte einen enormen Einfluss auf das Denken von Charles Lyell haben. Bis 1858 verfasste Wallace vier weitere Abhandlungen, die sich unter anderem um das Thema Evolution drehten.^[4]

Seine entscheidende Niederschrift zum Thema Evolution sandte er 1858 von seiner Indonesien-Expedition an Darwin, den er 1854 einmal kurz getroffen hatte.^[81] Ab 1857 standen die Beiden in regelmäßigem brieflichen Kontakt, tauschten sich über ihre Publikationen, Theorien und Erkenntnisse aus und entwickelten eine freundschaftliche Beziehung.^[82] Das Manuskript von 1858 sandte Wallace mit der Bitte an Darwin, es durchzusehen und an Charles Lyell zur Veröffentlichung weiterzuleiten, wenn er der Meinung war, dass es sich eignen würde.^[83] Darwin war begeistert über die großen Übereinstimmungen zu seinen eigenen Überlegungen und dies wiederum veranlasste Lyell, Darwin endlich auch zu einer Veröffentlichung seiner seit 1844 weitgehend fertigen, aber noch unveröffentlichten Theorie zu drängen. Auf diese Weise wurden am 1. Juli 1858 beide Theorien vor der wissenschaftlichen Linné-Gesellschaft in London verlesen.

Wallaces und Darwins Ansätze sind im Grunde gleichlautend. Geringfügig unterscheiden sie sich in Details bei der Selektion: Während Wallace die Veränderungen der Umweltbedingungen als wesentlich betrachtete, legte Darwin mehr Gewicht auf die inner- und außerartliche Konkurrenz sowie die Wirkung sexueller Merkmale.

Der deutlichste Unterschied der beiden Theorien liegt in Wallaces Annahme, dass die menschliche Intelligent und Moralfähigkeit kein Produkt der natürlichen Evolution sei, sondern ein göttliches Eingreifens erfordere.^{[A 10]}

Wie aus der Korrespondenz der beiden Naturforscher hervorgeht, ging Wallace von Anfang an davon aus, dass Darwin „ältere Rechte“ an der Evolutionstheorie habe, obwohl seine eigenen Veröffentlichungen von 1855 bis 1858 Darwin zuvorkamen. Später hielt er sich mit weiteren Veröffentlichungen zum Thema zurück und unterstützte die Bemühungen seines FreundeS. In Anerkennung von Darwin nennt Wallace sein Hauptwerk von 1889 „Darwinism“.^{[A 11]}

Über die Entstehung der Arten von Charles Darwin kann als das entscheidende Werk angesehen werden, das die zu seiner Zeit bereits vorhandenen Ansichten zur Evolution – die bis dahin alle eine gerichtete „Höherentwicklung“ mit dem Ziel Mensch voraussetzten – umwarf und durch eine Theorie der weitgehend ungerichteten Differenzierung der Arten durch schrittweise „unbemerkte“ Anpassungsprozesse im Laufe sehr langer Zeiträume^{[85] [A 12]} ersetzte. Er löste damit die biologische Evolution als separates Phänomen vom kulturellen Fortschrittskonzept seiner Zeit und machte die Idee zum Allgemeingut. Dies war zudem eine radikale Abkehr von der christlichen Schöpfungslehre, die anschließend in den Naturwissenschaften mehr und mehr an Bedeutung einbüßte.

Darwins Überlegungen zur Entstehung der Arten waren neben dem Studium aller bestehender Evolutionsideen begleitet von einer breit gefächerten Lektüre in den Bereichen Medizin, Psychologie, Naturwissenschaften, Philosophie, Theologie und politische Ökonomie.^[86] Das Ziel Darwins war es, die Entstehung von Arten auf naturwissenschaftliche Grundlagen zu stellen.^[87] Während er von Lamarcks Theorie wenig hielt (obwohl er später lamarckistische Elemente in seine Theorie aufnahm),^{[A 13]} schätzte er Goethes Metamorphologie.^[7]

Darwin war spätestens Mitte 1837 von der Veränderlichkeit der Arten überzeugt und begann, Informationen zu diesem Thema in Notizbüchern zu sammeln. In den folgenden 15 Monaten entstand langsam und schrittweise die Theorie, die er allerdings erst 1858/1859 veröffentlichen sollte.^[88] Die Veränderlichkeit der Arten und den Auslesemechanismus der künstlichen Selektion kannte Darwin aus der Tier- und Pflanzenzucht.

Als entscheidender Impuls für die Ausformulierung der Selektionstheorie erwies sich für Darwin – wie für Wallace – das Wachstumsgesetz, wie es Thomas Robert Malthus in seinem Essay on the Principle of Population formuliert hatte. Die Theorie von Malthus geht von der Beobachtung aus, dass die Bevölkerungszahl (ohne Kontrolle oder äußere Beschränkung) exponentiell wächst, während die Nahrungsmittelproduktion nur linear wächst. Somit kann das exponentielle Wachstum nur für eine beschränkte Zeit aufrechterhalten werden und irgendwann kommt es zu einem Kampf um die beschränkten Ressourcen. Darwin erkannte, dass sich dieses Gesetz auch auf andere Arten anwenden ließ und ein solcher Konkurrenzkampf dazu führen würde, dass vorteilhafte Variationen erhalten blieben und unvorteilhafte Variationen aus der Population verschwänden. Dieser Mechanismus der Selektion erklärte die Veränderung und auch die Entstehung von neuen Arten.^[89]

1842 und 1844 verfasste Darwin kurze Abrisse seiner Theorie, die er jedoch nicht veröffentlichte. Ab 1856 arbeitete er an einem umfangreichen Manuskript mit dem Titel Natural Selection. Durch einen Brief von Alfred Russel Wallace, der dessen Ternate-Manuskript mit ähnlichen Gedanken zur Evolution enthielt, kam es im Sommer 1858 schließlich zu einer Veröffentlichung der Theorien über die Evolution durch beide. Ein Jahr später folgte Darwins Hauptwerk On the Origin of Species (Über die Entstehung der Arten), das als streng naturwissenschaftliche Erklärung für die Diversität des Lebens die Grundlage der modernen Evolutionsbiologie bildet und einen entscheidenden Wendepunkt in der Geschichte der modernen Biologie darstellt.

Um sich von den damaligen „Evolutionisten“ zu distanzieren, verwendete Darwin den Begriff Evolution in seinen ersten Veröffentlichungen nicht, sondern sprach von der Abstammungstheorie (Deszendenztheorie). Erst nachdem Herbert Spencer den Begriff in seiner Theorie einer kulturellen Evolution im Sinne der Stammesgeschichte benutzte, verwendete ihn auch Darwin 1872 in der sechsten Auflage seines Hauptwerkes in dieser Weise.^[90] Es wird auch angenommen, dass sich Darwin dabei von der Begriffsdeutung als Fortschritt und Höherentwicklung – die in seiner Theorie ursprünglich nicht vorkam – beeinflussen ließ, da dies in der englischen Gesellschaft enorm populär war.^[91] Er selbst hatte mehrfach notiert, dass es „absurd“ sei, ein Tier höher einzustufen als ein anderes und er wollte die Begriffe „höher“ und „niederiger“ vermeiden.^{[A 14]}

Darwin verursachte viel Verwirrung und Aufruhr im viktorianischen England: Einerseits stand seine Theorie im Konflikt mit der Einzigartigkeit des Menschen nach der christlichen Lehre, andererseits dehnte sie bei ihrem Erscheinen auch das Zeit- und Geschichtsverständnis in kaum vorstellbare zeitliche Dimensionen.^[92] Weil er diese Reaktion befürchtete, hatte Darwin etwa zwei Jahrzehnte lang von einer Veröffentlichung seiner großenteils bereits 1839 verfassten Manuskripte abgesehen.

Die besondere Leistung von Darwin und Alfred Russel Wallace liegt in der Erklärung des Evolutionsmechanismus durch das heute noch immer gültige Prinzip der wechselseitigen Beziehung zwischen Variation, Selektion und Reproduktion (im Sinne einer „Überproduktion“):^[93]

1. Überproduktion: Obwohl die Tier- und Pflanzenarten weitaus mehr Nachkommen erzeugen, als schließlich überleben oder sich fortpflanzen können, verändert sich ihre Bestandsgröße kaum.
2. Variation: Die Individuen von Tier- und Pflanzenarten sind nicht gleich, sondern weisen kleine Unterschiede in den Bau- und Leistungsmerkmalen auf, die auf die nächste Generation weiter vererbt werden.
3. Selektion: Da die Ressourcen aber nur für eine begrenzte Zahl von Individuen ausreichen, findet um diese eine Konkurrenz statt. Diejenigen Individuen, die sich in dieser Konkurrenz gegenüber anderen durchsetzen, haben einen größeren Fortpflanzungserfolg, von Darwin als Survival of the fittest (Überleben der Tauglichsten) bezeichnet.

Im Gegensatz zu den meisten modernen Evolutionsbiologen maß Darwin allem Leben „bis hin zu den kleinsten Atomen“ eine gewisse Intelligenz bei: Eine unchristliche philosophische Betrachtung, die man als panpsychistisch bezeichnen könnte und deren Klärung bis heute offen ist.^[94]

Neben der Popularisierung des Darwinismus besteht der Hauptbeitrag von Ernst Haeckel für die Evolutionstheorie aus vier Teilen:

1. Mittels des biogenetischen Grundgesetzes (die Ontogenese ist die kurze, auszugsweise Rekapitulation der Phylogenese) lassen sich Teile der Stammesgeschichte durch Vergleiche der Embryonen und ihrer Vorstufen verschiedener Tierarten rekonstruieren, von denen damals und zum Teil noch heute nur in unzureichendem Maße Fossilien vorliegen. Diese Theorie wird in dieser Form als veraltet angesehen.
2. Ernst Haeckel entwarf die ersten detaillierten Stammbäume der Tier- und Pflanzenwelt.
3. Er postulierte den gemeinsamen Ursprung aller Organismen. Eine Idee, die nach wie vor ihre Gültigkeit hat.
4. Die Generelle Morphologie (1866) war das weltweit erste Lehrbuch der Biologie auf Grundlage der Evolutionstheorie Darwins.
5. In der Anthropogenie (1874) wies Haeckel auf Grundlage der vergleichenden Anatomie und Embryologie anhand der Organsysteme die Stellung des Menschen innerhalb der Primaten und Wirbeltiere nach. Er rekonstruierte den Stammbaum des Menschen aus den Wirbeltieren und postulierte Fossilfunde, die diese Stammesgeschichte belegen. Wenn auch viele dieser Ideen im Detail empirisch überholt sind beziehungsweise verfeinert wurden, so hat die Grundidee bis heute ihre Gültigkeit bewahrt.

Zusätzlich hatte Haeckel eine erhebliche Bedeutung für die Verbreitung der Evolutionstheorie durch viele öffentliche Vorträge sowie einige teils sehr populäre Bücher: Der „Weltbestseller“ „Die Weltraethsel“^[95] (Jena 1903) und der Kunstband „Kunstformen der Natur“ (Jena 1899). Haeckel entwarf zudem auf naturwissenschaftlicher Grundlage eine stark von der Evolutionstheorie geprägte monistische Naturphilosophie. Zwischen Haeckel und der katholischen Kirche kam es zu heftigen Auseinandersetzungen. Laut Haeckel gab es vor allem drei Gruppen, die gegen die Entwicklungstheorie eingestellt waren: Die Kirche, die dualistische Metaphysik und die Empiriker.^[96] Auf dem Internationalen Freidenker-Kongress in Rom 1904 wurde Haeckel auch deswegen offiziell als „Gegenpapst“^[97] ausgerufen.

Unter dem Einfluss von Ernst Haeckel verlagerte Richard von Hertwig seine Interessen vom Gebiet der Medizin auf Zoologie und Botanik. Zusammen mit seinem Bruder Oskar Hertwig entwickelte er 1881 die Coelomtheorie: Am Anfang seiner ontogenetischen Entwicklung differenziert sich der Keim bei allen mehrzelligen Tieren in verschiedene Zellschichten (Keimblätter), die sich zu bestimmten Organsystemen weiterentwickeln. In der Phylogenie der Mehrzeller entstanden zunächst zwei Keimblätter (Ektoderm und Entoderm). Diese Organisation ist zum Beispiel bei Hohltieren zu finden. Später kam ein drittes Keimblatt (Mesoderm) hinzu. Ein Coelom ist nun ein Flüssigkeitsgefüllter Hohlraum im Mesoderm. Alle Tiere, die dieses Coelom aufweisen werden unter dem Namen Coelomata zusammengefasst und sind damit auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen. Zu ihnen gehören unter anderen die Ringelwürmer (Annelidae) und die Rückensaitentiere (Chordata) mit allen Wirbeltieren.

Richard von Hertwig war auch der Erste, der durch Untersuchungen am Seeigel-Ei entdeckte, dass bei der Befruchtung Ei- und Sperma-Kern miteinander verschmelzen.

Mit seinem Neffen Günther Hertwig und seiner Nichte Paula Hertwig untersuchte er die Auswirkungen von Radiumstrahlen auf die Keimesentwicklung.

Die Vererbungslehre oder Genetik war zu Darwins Zeiten ein weithin unbearbeitetes Gebiet. Erst nach seinem Tod konnten sich Ideen durchsetzen, die auch heute noch – wesentlich verfeinerter – Gültigkeit besitzen. Zu Darwins Zeiten gab es zwei Annahmen über die Vererbung, die sich mit den Stichworten blending inheritance (deutsch etwa vermischende Vererbung, wie beim Farbmischen) und „partikuläre Vererbung“ beschreiben lassen.

Eine von Darwin zur Vererbung vertretene Vererbungshypothese beruhte auf der Annahme, dass jede Zelle eines Organismus kleine Teilchen sogenannte Gemmulae ausscheide und diese sich in den Geschlechtsprodukten ansammeln; Veränderungen der Körperzellen würden so auch eine Veränderung der bei der Vererbung weitergereichten Information bedeuten. Solche Theorien der Pangenisis (Erzeugung aus dem Ganzen) besitzen ein Problem: sie können nur unter Zuhilfenahme einer Latenzhypothese mit ungeklärtem Mechanismus erklären, wieso manche Merkmale bei Großeltern und Enkelkindern nicht aber bei den Eltern auftreten – was in Mendels Erklärungsversuch keine Probleme bereitet. Immerhin besitzt bei ihnen Vererbung eine feste Basis in Form von Vererbungsteilchen – allerdings unbekannter Gestalt.

Eine Form der von vielen zeitgenössischen Biologen geteilten Vererbung erworbener Eigenschaften durch Gebrauch und Nichtgebrauch eines Organes findet sich in dem Lamarck zugeschriebenen Beispiel der Giraffen: Giraffen hätten ursprünglich normale Hälse besessen und ihre langen Hälse nur durch die Streckung derselben nach Futter in Baumkronen erhalten. Eine Giraffe mit langem Hals hat nun Nachfahren gezeugt und somit auch die langen Hälse vererbt. Darwin vertrat diese Erklärung beispielsweise bei Wassergeflügel in Gefangenschaft, deren Flügel oftmals verkümmern und die Tendenz zu kräftigeren Füßen besitzen.

Gregor Mendel führte vor 1865 wohldurchdachte Experimente mit Erbsen durch, die in ihrer Konsequenz lange unbeachtet blieben. Sie wurden erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts von Hugo de Vries, Carl Correns und Erich Tschermak wiederentdeckt und gingen dann in die Genetik beziehungsweise die Evolutionsbiologie ein. Mendels Ergebnisse resultierten aus dem ersten Versuch, der zeigte, dass für jedes Merkmal in der damals noch unbekannten Erbsubstanz zwei Plätze – ein mütterlicher und ein väterlicher – vorhanden sind und dass sich somit Merkmale nicht mischen, sondern in einem dominant-rezessiven Erbgang weitergegeben werden. Dies ist ein erster Befund, der aufgrund experimenteller Ergebnisse den Hypothesen über Vererbung widersprach, die etwa Darwin oder Haeckel vertreten hatten.

In Schulbüchern sowie populären Darstellungen der Geschichte der Evolutionstheorie findet sich meist nur ein Stichwort zu August Weismann. Er wird heute meist nur noch sehr verengt als radikaler Vertreter des Selektionsprinzips und Begründer der Keimplasmatheorie betrachtet. In der Keimplasmatheorie werden die Zellen eines Organismus in Geschlechtszellen und Körperzellen eingeteilt. Veränderungen der Körperzellen also auch der Gebrauch und Nichtgebrauch der aus Körperzellen bestehenden Organe können danach keinen Einfluss auf die Evolution der Organismen besitzen. Einfluss haben nur Veränderungen (heute: Mutationen) des Erbgutes der Geschlechtszellen. Obwohl seine Idee der Trennung von Keimzellen und Körperzellen richtig war, vermutete Weismann die Erbsubstanz im falschen Zellbestandteil: im Plasma. Nach heutigem Wissen – das erst Jahrzehnte später entstand – ist dagegen die im Zellkern liegende DNA der Träger der Erbinformation.

Weismanns aus eigenen Beobachtungen und theoretischen Arbeiten über die Evolutionstheorie entstandene Einsicht steckte erstmals den Rahmen für den Einbau einer späteren genetischen Interpretation der Evolutionstheorie ab.

1910 zeigte Thomas Hunt Morgan, dass die Chromosomen die Träger der Erbinformation sind.

Der Mathematiker Godfrey Harold Hardy und der Mediziner Wilhelm Weinberg setzten 1908 mit dem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht einen Meilenstein in der Populationsgenetik. Danach verändert sich in einer idealen Population die Häufigkeit der Allele nicht – sie befindet sich im Gleichgewicht. Das bedeutet, dass in einer idealen Population keine Evolution stattfindet. Da es aber keine idealen Populationen gibt, liegt so ein mathematischer Nachweis für Evolution vor: Geringe Populationsgrößen und die Einschränkung der Panmixie beschleunigen evolutionäre Prozesse.

Der Populationsgenetiker Ronald Fisher definierte 1930 in 'The genetical theory of natural selection' Evolution als die zeitliche Änderung der Zahl bestimmter Gene innerhalb eines Genpools.

Ernst Mayr gilt zusammen mit Theodosius Dobzhansky als Begründer und als bis heute führender Vertreter der modernen synthetischen Theorie der Evolution, die Darwins Konzept der Selektion mit den Erkenntnissen der modernen Genetik in Einklang brachte.

Er gilt als Begründer des modernen biologischen Artkonzeptes. Wenn man Darwins Vorstellung des kontinuierlichen Wandels einer Art in eine andere Art genau betrachtet, so ergibt sich das Problem, dass damit der biologische Artbegriff aufgehoben wird, da sich in der ununterbrochenen Reihe keine Einschnitte finden, die Arten von Arten trennen. Dieser lange unbeachtete Umstand hatte tiefgreifende Folgen auch für die Praxis aller Biologen.

In der Biologie und Paläontologie existieren mehrere Artbegriffe parallel. Die wichtigsten zwei Gruppen sind der morphologische und der populationsgenetische Artbegriff. Beide Begriffe sind miteinander verbunden, aber nicht deckungsgleich:

• Im morphologischen Artbegriff werden Merkmalsunterschiede verwendet, um Arten voneinander abzugrenzen. In der Paläontologie ist er der einzig praktikable Artbegriff.
• Der populationsgenetische Artbegriff begreift Arten dagegen als Fortpflanzungsgemeinschaft.

Ernst Mayr untersuchte in seinem grundlegenden Werk Artbegriff und Evolution (1967), wie eine Neuinterpretation des biologischen Artbegriffes im Lichte der Evolutionstheorie aussehen kann. Zentrales Paradigma ist die Suche nach Mechanismen, die die Fortpflanzung zwischen einzelnen Populationen unterbinden oder erschweren (das heißt Hybriden besitzen einen geringeren Fitnesswert oder sind steril). Hier wären geographische Separation, zeitliche Separation (beispielsweise ungleichzeitige Fortpflanzungszeiten) und Separation durch Verhalten (unterschiedliches Balzverhalten oder Gesang) zu nennen.

Damit sind zahlreiche Fragen nach dem Mikroprozess der Evolution eröffnet. Wichtig für die Neuinterpretation war die Entdeckung von morphologischen Geschwisterarten, Arten, die gleiche Merkmale aufweisen, im gleichen Gebiet zur gleichen Zeit leben und sich trotzdem nicht miteinander fortpflanzen. Ernst Mayr definiert eine Art als „Gruppe von sich untereinander fortpflanzender Lebewesen, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert sind“. Diese Isolation ist damit für Ernst Mayr das Kriterium, zwei Arten zu unterscheiden.

Stephen Jay Gould betrachtete den Zusammenhang von Evolution und Fortschritt kritisch.

In seinen wissenschaftstheoretischen Schriften wendet er sich gegen sozialdarwinistische, pseudowissenschaftliche und rassistische Überinterpretationen der Evolutionstheorie, wie er sie beispielsweise in der Intelligenzforschung findet.

Mit Richard Dawkins und anderen Evolutionsbiologen hatte Gould einen lange anhaltenden Streit über die Zulässigkeit vieler soziobiologischer Interpretationen. Dieser Streit betrifft auch die Deutung des Evolutionsmechanismus.

Richard Dawkins gilt als einer der führenden Vertreter der Evolutionstheorie und zugleich als einer ihrer nachdrücklichsten Befürworter.

Dawkins sieht das Gen als die fundamentale Einheit der Selektion, das den Körper nur als „Vermehrungsmaschine“ benutzt. Er setzt sich innerhalb der Evolutionsbiologie für die These ein, dass in evolutionären Prozessen Konkurrenzsituationen bzw. Fitnessunterschiede auf genetischer oder allenfalls individueller Ebene eine Rolle spielen, Gruppenselektion jedoch keine oder nur eine marginale Rolle spielt.

In seiner TV-Doku The Root of All Evil? antwortete Dawkins auf die Aussage, dass die Evolutionstheorie immer noch nicht das Gesetz der Evolution (Orig:"[…]still not called the law of evolution.") genannt wird, dass er sie den Fakt der Evolution nennt (Orig:"Well, I will call it the fact of evolution!").

Der Spiegel bezeichnete Dawkins als einflussreichsten Biologen seiner Zeit.^[98]

Wolfgang Gutmann gilt als Hauptvertreter des von ihren Vertretern als Frankfurter Evolutionstheorie bezeichneten Erklärungskonzepts für die evolutive Abwandlung der Körperformen durch innere Prinzipien der Organismen. Diese zeitweise vor allem von Forschern des Frankfurter Senckenberg Forschungsinstituts vertretene Theorie basiert auf der von Gutmann in den 1960er-Jahren formulierten Hydroskelett-Theorie, die wiederum Aspekte der Konstruktionsmorphologie aufgriff. Gutmanns Konzept betonte innere konstruktive Zwänge und darauf beruhende Entwicklungslinien, während die Rolle der für die Darwin´sche Theorie zentralen Konzepte der natürlichen Selektion und Anpassungen (Adaptationen) für sie zwar nicht geleugnet, aber als eher unwichtig und sekundär gewertet worden sind. Diese Betonung interner Faktoren ist Grund dafür, dass sie von ihren Kritikern als eine der Spielarten der Theorie der Orthogenese eingeschätzt wird.^[99]

Das Skelett eines 1817 in der Normandie gefundenen krokodilartigen Wesens bestärkte 1825 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire in der Annahme, das Transmutationen möglich sind. 1824 veröffentlichte sein Kollege Georges Cuvier eine Studie über diese Überresete, die er für Krokodilfossilien hielt. Nachdem Geoffroy während seiner Reise nach Ägypten lebende Krokodile studiert hatte, widersprach er Cuvier und bestand darauf, dass diese fossilen Überreste nicht von Krokodilen stammten. Für Geoffroy stellten die Überreste eine Zwischenform zwischen Reptilien und Säugetieren dar, die er unter den neuen Gattungsnamen Teleosaurus stellte. Er veröffentlichte seine Arbeit in seinen Recherches sur de grands Sauriens (Studien über die großen Saurier) im Jahr 1831. Historiker bezeichnen Geoffroys Studien über diese Fossilien oft als den Beginn der evolutionären Paläontologie.^[100]

Der Elberfelder Naturforscher und Realschullehrer Johann Carl Fuhlrott bekam 1856 aus dem Steinbruch an der Kleinen Feldhofer Grotte im Neandertal bei Düsseldorf 16 größere Knochenteile übergeben, die an menschliche Überreste erinnerten. Fuhlrott – der Darwins Abstammungstheorie noch nicht kennen konnte, da sie erst zwei Jahre später veröffentlicht wurde – interpretierte die Knochen dennoch richtig als Skelettteile einer vorzeitlichen Menschenform. Der Bonner Anatom Hermann Schaaffhausen bestätigte seine Vermutung. Fuhlrott gilt damit als Pionier der Wissenschaft von der Evolution des Menschen (Paläoanthropologie). Im Gegensatz zu Fuhlrott war Schaaffhausen jedoch nicht bereit, dem Fund ein eiszeitliches Alter zuzugestehen. Von anderen deutschen Wissenschaftlern wurden weder Fuhlrotts noch Schaaffhausens Hypothesen anerkannt. In Großbrittanien hingegen führte die Entdeckung, die durch den Geologen Charles Lyell bekannt gemacht wurde, bereits 1863 aufgrund der vom modernen Menschen abweichenden Schädelform zur Etablierung des Urmenschen Homo neanderthalensis. Dies belegte erstmals die Abstammung des Menschen im Sinne von Darwins Evolutionstheorie.^[101] In Deutschland ließen sich die ersten Kritiker erst in den 1870er Jahren überzeugen, als an anderen Orten weitere Knochenfragmente des gleichen Menschentyps gefunden wurden.

1860 veröffentlichte der Paläontologe Hermann von Meyer eine kurze Notiz über eine im Solnhofener Plattenkalk gefundene Feder, die er Archaeopteryx nennt. Später wird ein heute als Londoner Exemplar bekanntes Fossil an das British Museum unter Richard Owen verkauft. Die kreationistischen Deutungen von Meyer und Owen werden von Thomas Henry Huxley widerlegt. 1871 führte Huxley die Familie der Urvögel (Archaeopterygidae) ein. Die nachgewiesenen Fehler, die Owen bei seiner Beschreibung gemacht hatte, kosteten diesen einen guten Teil seiner wissenschaftlichen Reputation und schwächten so den Kreationismus in GB nachhaltig. Archaeopteryx stellte für die Evolutionstheorie schon auf den ersten Blick einen Missing Link dar, da dieses Fossil sowohl Merkmale von Vögeln als auch von Reptilien enthält und somit zwischen zwei Wirbeltiergruppen steht, die andernfalls nicht leicht voneinander abzuleiten sind.

Anhand der fossilen Schneckenart Planorbis multiformis, die im Steinheimer Becken vorkam, konnte Franz Hilgendorf (1839–1904) als Erster die Evolutionstheorie anhand von Fossilien belegen.^[102] Der Steinheimer Schneckensand nimmt hierdurch eine besondere wissenschaftsgeschichtliche Rolle ein.^[103]

1870 erstellte Othniel Charles Marsh (1831–1899) eine morphologische Reihe von Pferdefossilien, die die Evolution von der unspezialisierten mehrstrahligen Extremität zum einzehigen Pferdebein belegen. Diese Reihe galt zu ihrer Zeit als hervorragender Beleg der Evolution.

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Wikisource: Evolutionstheorie – Quellen und Volltexte

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