„Thunfische“ – Versionsunterschied

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| Taxon_Name = Thunfische
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'''Thunfische''' (''Thunnus'') (auch '''Tunfische''') sind eine Gattung großer Raubfische, die in allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren vorkommt. Sie gehören zu den wichtigsten [[Speisefisch]]en, sind von großer [[fischerei]]wirtschaftlicher Bedeutung und einige der acht Arten sind inzwischen durch [[Überfischung]] gefährdet.
'''Thunfische''' (''Thunnus'' von {{grcS|θύννος|thýnnos}} „Thunfisch“, abgeleitet von {{lang|grc|θύνω|thýnō}} „ich eile“, „ich rase“, „ich schieße entlang“ wegen der schnellen Bewegung der Fische<ref>W. Pape, ''Griechisch-Deutsches Handwörterbuch''. Bd. 1, S. 1225, Vieweg, Braunschweig 1908.</ref>), selten auch '''Tunfische''' geschrieben, sind eine Gattung großer Raubfische, die in allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren vorkommt. Sie gehören zu den wichtigsten [[Speisefisch]]en und sind von großer [[fischerei]]wirtschaftlicher Bedeutung. Einige der acht Arten sind inzwischen durch [[Überfischung]] gefährdet.


== Merkmale ==
== Merkmale ==
Thunfische haben einen langgestreckten, spindelförmigen, seitlich nur wenig abgeflachten Körper, dessen Schwerpunkt im vorderen Teil des Rumpfs liegt. Sie erreichen Körperlängen von etwa 1 Meter bis 4,5 Meter und können zwischen 20 kg und ca. 700 kg schwer werden. Der Körper ist mit sehr kleinen Schuppen bedeckt, den Vorderkörper umgibt ein Korsett größerer Schuppen. Der Kopf ist spitzkegelig. Das Maul ist endständig, tief gespalten und nicht vorstülpbar. Die kleinen, konischen Zähne sitzen in jedem Kiefer in einer Reihe. Auf dem ersten Kiemenbogen findet man 19 bis 43 Kiemenrechen. Die beiden relativ kleinen Rückenflossen stehen eng zusammen. Die längere erste wird von 11 bis 14 Flossenstacheln gestützt, die kürzere zweite von 12 bis 16 Weichstrahlen. Bei der ersten Rückenflosse sind die ersten Flossenstacheln sehr viel höher als die letzten, so dass der Oberrand der Flosse konkav ist, die zweite sichelförmig und ebenso hoch wie die erste oder höher. Zwischen der zweiten Rückenflosse und der Schwanzflosse stehen 7 bis 10 Flössel. Die Afterflosse steht der zweiten Rückenflosse beinahe symmetrisch gegenüber und hat die gleiche Form wie diese. Sie wird von 11 bis 16 Flossenstrahlen gestützt. Auf die Afterflosse folgen 7 bis 10 Flössel. Die Arten variieren in der Länge der Brustflossen. Mit 30 bis 36 Flossenstrahlen in den Brustflossen besitzen sie mehr als alle anderen Gattungen der Scombridae. In den Bauchflossen findet sich ein zweiteiliger Interpelvic-Auswuchs. Der Schwanzstiel ist schlank und hat an jeder Seite zur Stabilisierung einen kräftigen, knöchernen Seitenkiel zwischen zwei kleineren Kielen. Die Schwanzflosse der Thunfische ist sichelförmig. Die erste Rückenflosse, die Bauchflossen und die Afterflosse können beim schnellen Schwimmen in rinnenförmige Vertiefungen gelegt werden. Die meisten Arten besitzen eine [[Schwimmblase]], deren Volumen stark verändert werden kann und bei Jungfischen noch sehr klein ist. Die Anzahl der Wirbel liegt bei 39. Thunfische sind im Allgemeinen bläulich gefärbt, am Bauch auch grau oder silbrig und zeigen an den Körperseiten keine dunkle Fleckung. Der Rücken ist dunkelblau und ohne die bei vielen anderen Scombriden typischen Streifenmuster. Die Flössel hinter Rücken- und Afterflosse sind meist gelb und haben bei einigen Arten schwarze Ränder.<ref>B.B. Collette & C.E. Nauen, S. 21 und 80.</ref><ref>Fiedler, S. 389.</ref>
Thunfische haben einen langgestreckten, spindelförmigen, seitlich nur wenig abgeflachten Körper, dessen Schwerpunkt im vorderen Teil des Rumpfs liegt. Sie erreichen Körperlängen von etwa 1&nbsp;m bis 4,5&nbsp;m und können zwischen 20&nbsp;kg und 700&nbsp;kg schwer werden. Der Körper ist mit sehr kleinen Schuppen bedeckt, den Vorderkörper umgibt ein Korsett größerer Schuppen. Der Kopf ist spitzkegelig. Das Maul ist endständig, tief gespalten und nicht vorstülpbar. Die kleinen, konischen Zähne sitzen in jedem Kiefer in einer Reihe. Auf dem ersten Kiemenbogen findet man 19&nbsp;bis 43&nbsp;[[Kiemenrechen]]. Die beiden relativ kleinen Rückenflossen stehen eng zusammen. Die längere erste wird von 11&nbsp;bis 14&nbsp;Flossenstacheln gestützt, die kürzere zweite von 12&nbsp;bis 16&nbsp;Weichstrahlen. Bei der ersten Rückenflosse sind die ersten Flossenstacheln sehr viel höher als die letzten, so dass der Oberrand der Flosse konkav ist, die zweite sichelförmig und ebenso hoch wie die erste oder höher. Zwischen der zweiten Rückenflosse und der Schwanzflosse stehen 7&nbsp;bis 10&nbsp;Flössel. Die [[Flosse#Afterflosse|Afterflosse]] steht der zweiten Rückenflosse beinahe symmetrisch gegenüber und hat die gleiche Form wie diese. Sie wird von 11&nbsp;bis 16&nbsp;Flossenstrahlen gestützt. Auf die Afterflosse folgen 7&nbsp;bis 10&nbsp;Flössel. Die Arten variieren in der Länge der Brustflossen. Mit 30 bis 36 Flossenstrahlen in den Brustflossen besitzen sie mehr als alle anderen Gattungen der Scombridae. In den Bauchflossen findet sich ein zweiteiliger Interpelvic-Auswuchs. Der Schwanzstiel ist schlank und hat an jeder Seite zur Stabilisierung einen kräftigen, knöchernen Seitenkiel zwischen zwei kleineren Kielen. Die Schwanzflosse der Thunfische ist sichelförmig. Die erste Rückenflosse, die Bauchflossen und die Afterflosse können beim schnellen Schwimmen in rinnenförmige Vertiefungen gelegt werden. Die meisten Arten besitzen eine [[Schwimmblase]], deren Volumen stark verändert werden kann und bei Jungfischen noch sehr klein ist. Die Anzahl der Wirbel liegt bei 39. Thunfische sind im Allgemeinen bläulich gefärbt, am Bauch auch grau oder silbrig und zeigen an den Körperseiten keine dunkle Fleckung. Der Rücken ist dunkelblau und ohne die bei vielen anderen [[Makrelen und Thunfische|Scombriden]] typischen Streifenmuster. Die Flössel hinter Rücken- und Afterflosse sind meist gelb und haben bei einigen Arten schwarze Ränder.<ref>B. B. Collette, C. E. Nauen: ''Scombrids of the world.'' 1983, S. 21 und 80.</ref><ref>Fiedler: ''Fische.'' 1991, S. 389.</ref>


Thunfische haben eine sehr hohe [[Stoffwechselrate]] und sind neben dem [[Schwertfisch]] (''Xiphias gladius'') die einzigen [[Knochenfische]] mit einem partiell [[Endothermer Organismus|endothermen]] Stoffwechsel. Ein mit der Rumpfmuskulatur verbundenes, im Gegenstromprinzip arbeitendes Blutgefäßsystem ([[Rete mirabile]]) leitet die durch die Aktivität der großen Muskelmasse erzeugte Wärme in das Körperinnere ab, so dass die Körperinnentemperatur und die Temperatur von Gehirn und Augen ([[Netzhaut]] und [[Sehnerv]]) 9 bis 12 °C über der Temperatur des Wassers liegen kann. Der für ihren hohen Stoffwechsel unverzichtbare intensive Gasaustausch über die Kiemen wird durch das Dauerschwimmen und die schnelle Schwimmweise der Thune erreicht. Die Fähigkeit, die Körpertemperatur zu erhöhen nimmt mit der Größe zu und ist beim [[Weißer Thun|Weißen Thun]], beim [[Gelbflossen-Thun]] und beim [[Großaugen-Thun]] sehr gut und beim [[Roter Thun|Roten Thun]] am weitesten entwickelt.<ref Name="Collette & Nauen, S. 80">B.B. Collette & C.E. Nauen, S. 80.</ref>
Thunfische haben eine sehr hohe [[Stoffwechselrate]] und gehören neben dem [[Schwertfisch]] (''Xiphias gladius'') und den [[Gotteslachse]]n (untersucht an ''Lampris guttatus'') zu den wenigen bekannten [[Knochenfische]]n mit einem zumindest partiell [[Endothermes Tier|endothermen]] Stoffwechsel. Ein mit der Rumpfmuskulatur verbundenes, im Gegenstromprinzip arbeitendes Blutgefäßsystem ([[Rete mirabile]]) leitet die durch die Aktivität der großen Muskelmasse erzeugte Wärme in das Körperinnere ab, so dass die Körperinnentemperatur und die Temperatur von Gehirn und Augen ([[Netzhaut]] und [[Sehnerv]]) 9 bis 12&nbsp;K über der Temperatur des Wassers liegen kann. Der für den hohen Stoffwechsel unverzichtbare intensive Gasaustausch über die Kiemen wird durch das Dauerschwimmen und die schnelle Schwimmweise der Thune erreicht. Die Fähigkeit, die Körpertemperatur zu erhöhen, nimmt mit der Größe zu und ist beim [[Weißer Thun|Weißen Thun]], beim [[Gelbflossen-Thun]] und beim [[Großaugen-Thun]] sehr gut und beim [[Roter Thun|Roten Thun]] am weitesten entwickelt.<ref name="Collette & Nauen, S. 80">B. B. Collette, C. E. Nauen: ''Scombrids of the world.'' 1983, S. 80.</ref>


[[Datei:Yellowfin tuna diving.jpg|mini|Springender Gelbflossen-Thun]]
[[Datei:Yellowfin tuna diving.jpg|mini|Springender Gelbflossen-Thun]]


== Lebensweise ==
== Lebensweise ==
=== Wanderung, Ernährung ===
Thunfische leben in allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren und fehlen in den [[Polarmeer]]en. Sie sind in Schulen oder Schwärmen lebende Raubfische, die vor allem die oberen 500 Meter der Wassersäule bewohnen und über längere Zeiträume große Geschwindigkeiten beibehalten können. Sie unternehmen weite Wanderungen über den offenen Ozean und auch tagesperiodische Vertikalwanderungen. Dabei wandern sie vor allem ihren Beutetieren hinterher, deren Wanderungen wiederum Regionen mit hoher [[Plankton]]dichte zum Ziel haben. Die Gruppen bestehen immer nur aus Individuen gleicher Größe, kleine Thunfische bilden größere Schwärme als große. Sehr große Exemplare können auch als Einzelgänger leben. Thunfische ernähren sich von kleineren Fischen, darunter [[Heringe]] und die mit den Thunfischen verwandten Makrelen, von [[Kalmare]]n und [[pelagisch]]en [[Krebstiere]]n. Für einige Thunfischarten ist inzwischen auch ein Tieftauchen nachgewiesen ([[Großaugen-Thun]] bis zu 1839 Meter (2,5 °C) und Roter Thun bis zu 1000 Meter (3 °C)), wo sie die verschiedenen tagsüber in größeren Tiefen abtauchenden Fische, Kopffüßer und Krebstiere fressen<ref Name="Graham & Dickson, S. 4018">Jeffrey B. Graham & Kathryn A. Dickson, S. 4018.</ref>. Wegen ihrer Größe haben sie nur wenig Fressfeinde und werden vor allem von [[Schwertfischartige]]n, [[Haie]]n und [[Zahnwale]]n gefressen.<ref Name="Collette & Nauen, S. 80"/>
Thunfische kommen in allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren meist in [[Bathymetrie|Tiefen]] bis 500 Metern vor, fehlen dagegen in den Polarmeeren. Sie leben in Schulen oder Schwärmen, unternehmen weite Wanderungen über den offenen Ozean, auch tagesperiodische Vertikalwanderungen, und können über längere Zeiträume große Geschwindigkeiten beibehalten. Sie wandern vornehmlich ihren Beutetieren hinterher, die ihrerseits Regionen mit hoher [[Plankton]]dichte zustreben. Die Gruppen bestehen immer aus Individuen gleicher Größe, kleine Thunfische bilden größere Schwärme als Gruppen großer Tiere. Sehr große Exemplare können auch als Einzelgänger leben.


Thunfische ernähren sich von kleineren Fischen, darunter auch die mit ihnen selbst verwandten [[Makrelen und Thunfische|Makrelen]]. Andere Beutetiere sind [[Heringe]], [[Kalmare]] und [[Pelagial|pelagische]] [[Krebstiere]]. Für einige Thunfischarten wurde ein Tieftauchen nachgewiesen ([[Großaugen-Thun]] bis zu 1839 Meter [2,5&nbsp;°C] und Roter Thun bis zu 1000 Meter [3&nbsp;°C]), wo sie tagsüber in größere Tiefen abtauchende Beutetiere (Fische, Kopffüßer und Krebstiere) jagen.<ref name="Graham & Dickson, S. 4018">J. B. Graham, K. A. Dickson: ''Tuna comparative physiology.'' In: ''The Journal of Experimental Biology.'' 207, 2004, S. 4015–4024, hier S. 4018.</ref> Wegen ihrer Größe haben sie nur wenig Fressfeinde, vor allem [[Schwertfischartige]], [[Haie]] und [[Zahnwale]].<ref name="Collette & Nauen, S. 80" />
Thunfische bewegen beim Schwimmen kaum ihren Rumpf, sondern setzen zum Vortrieb ausschließlich die schnell schwingende, sehr steife, halbmondförmige Schwanzflosse ein, auf die die Rumpfmuskeln ihre Kraft mittels Sehnenplatten übertragen. Diese thunniforme, wahrscheinlich mit der teilweisen Endothermie entwickelte Schwimmweise ist unter Knochenfischen fast einzigartig und findet sich eventuell nur noch beim Schwertfisch.<ref Name="Graham & Dickson, S. 4018"/> Tropische Thunfische laichen das ganze Jahr über, die in gemäßigten Regionen lebenden unternehmen Wanderungen und ziehen in der Laichzeit in wärmere Regionen, während sie den Rest des Jahres in kühleren, futterreicheren Gebieten verbringen. Eier und Larven sind [[pelagisch]]. Große Weibchen können Millionen Eier abgeben (bis zu 10 Millionen beim Roten Thun).


=== Bewegung, Fortpflanzung ===
== Arten ==
Thunfische bewegen beim Schwimmen kaum ihren Rumpf, sondern setzen zum Vortrieb ausschließlich die schnell schwingende, sehr steife, halbmondförmige Schwanzflosse ein, auf die die Rumpfmuskeln ihre Kraft mittels Sehnenplatten übertragen. Diese thunniforme, wahrscheinlich mit der teilweisen Endothermie entwickelte Schwimmweise ist unter Knochenfischen fast einzigartig und findet sich eventuell nur noch beim Schwertfisch.<ref name="Graham & Dickson, S. 4018" />
Es gibt acht Arten in zwei Untergattungen, ''Neothunnus'' die aus vier vor allem tropischen Arten besteht, und ''Thunnus'', deren vier Arten wegen einer besseren Wärmehaltung auch in gemäßigten Breiten vorkommen.


Tropische Thunfische laichen das ganze Jahr über, die in gemäßigten, futterreicheren Regionen lebenden Arten ziehen in der Laichzeit in wärmere Regionen. Eier und Larven sind [[pelagisch]]. Große Weibchen können Millionen Eier abgeben (bis zu 10 Millionen beim Roten Thun).
; Untergattung ''Thunnus'' <span class="Person">South, 1845</span>


== Systematik ==
{| class="wikitable"
=== Äußere Systematik ===
Thunfische gehören zur [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Makrelen und Thunfische]] (Scombridae). Das folgende [[Kladogramm]], berechnet nach der [[Maximum-Likelihood-Methode]], zeigt eine mögliche systematische Stellung der Thunfische innerhalb der Scombridae:<ref name="Xinru Zeng" />

[[Datei:Katsuwonus pelamis Java.jpg|mini|[[Echter Bonito]] (''Katsuwonus pelamis'')]]

{{Klade|style=font-size:85%
|label1='''Scombridae'''
|1={{Klade
|1=''[[Grammatorcynus]]''
|2={{Klade
|1=''[[Rastrelliger]]''
|2=''[[Scomber]]''
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|2=''[[Gymnosarda]]''
}}
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|1={{Klade
|1=''[[Cybiosarda]]''
|2=''[[Allothunnus]]''
}} }}
|label2=endothermische Klade
|2={{Klade
|1={{Klade
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|2={{Klade
|1=''[[Katsuwonus]]''
|2=''[[Euthynnus]]''
}} }}
|2='''Thunfische''' (''Thunnus'')
}} }} }} }} }} }}

=== Innere Systematik ===
Es gibt acht Arten in zwei Untergattungen, ''Neothunnus'', die aus vier vor allem tropischen Arten besteht, und ''Thunnus'', deren vier Arten wegen einer besseren Wärmehaltung auch in gemäßigten Breiten vorkommen.

{| class="wikitable" style="width:100%; text-align:center;"
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| style="background-color:powderblue" colspan="7"|Untergattung '''''Thunnus''''' [[John Flint South|{{Person|South}}]], 1845 – 4 Arten
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! style="width:15%;"|Deutscher Name
! style="width:15%;"|Deutscher Name
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| [[Weißer Thunfisch]] oder Langflossenthun
| [[Weißer Thunfisch]] oder Langflossenthun
| ''Thunnus alalunga'' <br /> <span class="Person">(Bonnaterre, 1788)</span><ref>{{fishbase|g=Thunnus|s=alalunga|Name=''Thunnus alalunga''}}</ref>
| ''Thunnus alalunga''<br />([[Pierre Joseph Bonnaterre|{{Person|Bonnaterre}}]], 1788)<ref>{{Fishbase|g=Thunnus|s=alalunga|Name=''Thunnus alalunga''}}</ref>
| In allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren, incl. des Mittelmeeres.
| In allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren, incl. des Mittelmeeres.
| <center>[[Datei:NT IUCN 3 1.svg|35px|]] (''Near Threatened'' - gering gefährdet)<ref>{{IUCN |Year=2011 |ID=21856|ScientificName=Thunnus alalunga|YearAssessed=2011 |Assessor=Collette et al.|Download=29. November 2012}}</ref>
| [[Datei:LC IUCN 3 1.svg|35px]] (''Least Concern'' ungefährdet)<ref>{{IUCN |Year=2021 |ID=21856|ScientificName=Thunnus alalunga|YearAssessed=2021 |Assessor=Collette et al.|Download=10. Dezember 2022}}</ref>
| 1,40 Meter,<br />60,3 kg
| 1,40 Meter,<br />60,3&nbsp;kg
| [[Datei:Thunnus alalunga.jpg|120px|]]
| [[Datei:Thunnus alalunga.jpg|120px|Weißer Thunfisch (''Thunnus alalunga'')]]
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| [[Südlicher Blauflossen-Thunfisch]]
| [[Südlicher Blauflossen-Thunfisch]]
| ''Thunnus maccoyii'' <br /> <span class="Person">(Castelnau, 1872)</span><ref>{{fishbase|g=Thunnus|s=maccoyii|Name=''Thunnus maccoyii''}}</ref>
| ''Thunnus maccoyii''<br />([[François Louis Nompar de Caumont de La Force|{{Person|Castelnau}}]], 1872)<ref>{{Fishbase|g=Thunnus|s=maccoyii|Name=''Thunnus maccoyii''}}</ref>
| In allen Meeren der südlichen Hemisphäre in gemäßigten und kühlen Bereichen.
| In allen Meeren der südlichen Hemisphäre in gemäßigten und kühlen Bereichen.
| <center>[[Datei:CR IUCN 3 1.svg|35px|]] (''Critically Endangered'' - vom Aussterben bedroht)<ref>{{IUCN |Year=2011 |ID=21858|ScientificName=Thunnus maccoyii|YearAssessed=2011 |Assessor=Collette et al.|Download=29. November 2012}}</ref>
| [[Datei:EN IUCN 3 1.svg|35px]] (''Endangered'' stark gefährdet)<ref>{{IUCN |Year=2021 |ID=21858|ScientificName=Thunnus maccoyii|YearAssessed=2021 |Assessor=Collette et al.|Download=10. Dezember 2022}}</ref>
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| 2,45 Meter,<br />260&nbsp;kg
| [[Datei:Thmac u0.gif|120px|]]
| [[Datei:Thmac u0.gif|120px|Südlicher Blauflossen-Thunfisch (''Thunnus maccoyii'')]]
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| [[Nordpazifischer Blauflossen-Thunfisch]]
| [[Nordpazifischer Blauflossen-Thunfisch]]
| ''Thunnus orientalis'' <br /> <span class="Person">(Temminck & Schlegel, 1844)</span><ref>{{fishbase|g=Thunnus|s=orientalis|Name=''Thunnus orientalis''}}</ref>
| ''Thunnus orientalis''<br />([[Coenraad Jacob Temminck|{{Person|Temminck}}]] & [[Hermann Schlegel|{{Person|Schlegel}}]], 1844)<ref>{{Fishbase|g=Thunnus|s=orientalis|Name=''Thunnus orientalis''}}</ref>
| Vor allem im nördlichen Pazifik, aber auch südlich bis Neuseeland.
| Vor allem im nördlichen Pazifik, aber auch südlich bis Neuseeland.
| <center>[[Datei:LC IUCN 3 1.svg|35px|]] (''Least Concern'' - nicht gefährdet)<ref>{{IUCN |Year=2011 |ID=170341|ScientificName=Thunnus orientalis|YearAssessed=2011 |Assessor=Collette et al.|Download=29. November 2012}}</ref>
| [[Datei:NT IUCN 3 1.svg|35px]] (''Near Threatened'' potenziell gefährdet)<ref>{{IUCN |Year=2021 |ID=170341|ScientificName=Thunnus orientalis|YearAssessed=2021 |Assessor=Collette et al.|Download=10. Dezember 2022}}</ref>
| 3,00 Meter,<br />450 kg
| 3,00 Meter,<br />450&nbsp;kg
| [[Datei:Pacific bluefin tuna.jpg|120px|]]
| [[Datei:Pacific bluefin tuna.jpg|120px|Nordpazifischer Blauflossen-Thunfisch (''Thunnus orientalis'')]]
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| [[Roter Thunfisch]], auch Großer Thun, Nordatlantischer Thun oder Blauflossen-Thunfisch
| [[Roter Thun]], auch Großer Thun, Nordatlantischer Thun oder Blauflossen-Thunfisch
| ''Thunnus thynnus'' <br /> <span class="Person">(Linnaeus, 1758)</span><ref>{{fishbase|g=Thunnus|s=thynnus|Name=''Thunnus thynnus''}}</ref>
| ''Thunnus thynnus''<br />([[Carl von Linné|{{Person|Linnaeus}}]], 1758)<ref>{{Fishbase|g=Thunnus|s=thynnus|Name=''Thunnus thynnus''}}</ref>
| Im tropischen, subtropischen und gemäßigten Atlantik und im Mittelmeer.
| Im tropischen, subtropischen und gemäßigten Atlantik und im Mittelmeer.
| <center>[[Datei:EN IUCN 3 1.svg|35px|]] (''Endangered'' - stark gefährdet)<ref>{{IUCN |Year=2011 |ID=21860|ScientificName=Thunnus thynnus|YearAssessed=2011 |Assessor=Collette et al.|Download=29. November 2012}}</ref>
| [[Datei:LC IUCN 3 1.svg|35px]] (''Least Concern'' ungefährdet)<ref>{{IUCN |Year=2021 |ID=21860|ScientificName=Thunnus thynnus|YearAssessed=2021 |Assessor=Collette et al.|Download=10. Dezember 2022}}</ref>
| 4,50 Meter,<br />684 kg
| 4,50 Meter,<br />684&nbsp;kg
| [[Datei:Bluefin-big.jpg|120px|]]
| [[Datei:Bluefin-big.jpg|120px|Roter Thun (''Thunnus thynnus'')]]
|}
|-
| style="background-color:powderblue" colspan="7"|Untergattung '''''Neothunnus''''' [[Kamakichi Kishinouye|{{Person|Kishinouye}}]], 1923 – 4 Arten

|-
; Untergattung ''Neothunnus'' <span class="Person">Kishinouye, 1923</span>

{| class="wikitable"
! style="width:15%;"|Deutscher Name
! style="width:15%;"|Deutscher Name
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|-
|-
| [[Gelbflossen-Thunfisch]]
| [[Gelbflossen-Thunfisch]]
| ''Thunnus albacares'' <br /> <span class="Person">(Bonnaterre, 1788)</span><ref>{{fishbase|g=Thunnus|s=albacares|Name=''Thunnus albacares''}}</ref>
| ''Thunnus albacares''<br />([[Pierre Joseph Bonnaterre|{{Person|Bonnaterre}}]], 1788)<ref>{{Fishbase|g=Thunnus|s=albacares|Name=''Thunnus albacares''}}</ref>
| In allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren, aber nicht im Mittelmeer.
| In allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren, aber nicht im Mittelmeer.
| <center> [[Datei:NT IUCN 3 1.svg|35px|]] (''Near Threatened'' - gering gefährdet)<ref>{{IUCN |Year=2011 |ID=21857|ScientificName=Thunnus albacares|YearAssessed=2011 |Assessor=Collette et al.|Download=29. November 2012}}</ref>
| [[Datei:LC IUCN 3 1.svg|35px]] (''Least Concern'' ungefährdet)<ref>{{IUCN |Year=2021 |ID=21857|ScientificName=Thunnus albacares|YearAssessed=2021 |Assessor=Collette et al.|Download=10. Dezember 2022}}</ref>
| 2,40 Meter,<br />200 kg
| 2,40 Meter,<br />200&nbsp;kg
| [[Datei:Thunnus albacares.png|120px|]]
| [[Datei:Thunnus albacares.png|120px|Gelbflossen-Thunfisch (''Thunnus albacares'')]]
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|-
| [[Schwarzflossen-Thunfisch]]
| [[Schwarzflossen-Thunfisch]]
| ''Thunnus atlanticus'' <br /> <span class="Person">(Lesson, 1831)</span><ref>{{fishbase|g=Thunnus|s=atlanticus|Name=''Thunnus atlanticus''}}</ref>
| ''Thunnus atlanticus''<br />([[René Primevère Lesson|{{Person|Lesson}}]], 1831)<ref>{{Fishbase|g=Thunnus|s=atlanticus|Name=''Thunnus atlanticus''}}</ref>
| Im tropischen und subtropischen westlichen Atlantik.
| Im tropischen und subtropischen westlichen Atlantik.
| <center> [[Datei:LC IUCN 3 1.svg|35px|]] (''Least Concern'' - nicht gefährdet)<ref>{{IUCN |Year=2011 |ID=155276|ScientificName=Thunnus atlanticus|YearAssessed=2011 |Assessor=Collette et al.|Download=29. November 2012}}</ref>
| [[Datei:LC IUCN 3 1.svg|35px]] (''Least Concern'' nicht gefährdet)<ref>{{IUCN |Year=2021 |ID=155276|ScientificName=Thunnus atlanticus|YearAssessed=2021 |Assessor=Collette et al.|Download=10. Dezember 2022}}</ref>
| 1,08 Meter,<br />20,6 kg
| 1,08 Meter,<br />20,6&nbsp;kg
| [[Datei:Blackfin tuna, Duane Raver Jr.jpg|120px|]]
| [[Datei:Blackfin tuna, Duane Raver Jr.jpg|120px|Schwarzflossen-Thunfisch (''Thunnus atlanticus'')]]
|
|-
|-
| [[Großaugen-Thunfisch]]
| [[Großaugen-Thunfisch]]
| ''Thunnus obesus'' <br /> <span class="Person">(Lowe, 1839)</span><ref>{{fishbase|g=Thunnus|s=obesus|Name=''Thunnus obesus''}}</ref>
| ''Thunnus obesus''<br />([[Richard Thomas Lowe|{{Person|Lowe}}]], 1839)<ref>{{Fishbase|g=Thunnus|s=obesus|Name=''Thunnus obesus''}}</ref>
| In allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren, aber nicht im Mittelmeer.
| In allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren, aber nicht im Mittelmeer.
| <center>[[Datei:VU IUCN 3 1.svg|35px|]] (''Vulnerable'' - gefährdet)<ref>{{IUCN |Year=2011 |ID=21859|ScientificName=Thunnus obesus|YearAssessed=2011 |Assessor=Collette et al.|Download=29. November 2012}}</ref>
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| [[Langschwanz-Thunfisch]]
| ''Thunnus tonggol'' <br /> <span class="Person">(Bleeker, 1851)</span><ref>{{fishbase|g=Thunnus|s=tonggol|Name=''Thunnus tonggol''}}</ref>
| ''Thunnus tonggol''<br />([[Pieter Bleeker|{{Person|Bleeker}}]], 1851)<ref>{{Fishbase|g=Thunnus|s=tonggol|Name=''Thunnus tonggol''}}</ref>
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| Tropischer [[Indopazifik]] und [[Rotes Meer]].
| <center> [[Datei:DD IUCN 3 1.svg|35px|]] (''Data Deficient'' - keine ausreichenden Daten)<ref>{{IUCN |Year=2011 |ID=170351|ScientificName=Thunnus tonggol|YearAssessed=2011 |Assessor=Collette et al.|Download=29. November 2012}}</ref>
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| 1,45 Meter,<br />35,9&nbsp;kg
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== Äußere Systematik ==
== Fossilüberlieferung ==
[[Datei:Thunnus spec 01.jpg|mini|''Thunnus'' spec. aus der Tongrube Unterfeld ([[Oligozän]]) bei [[Frauenweiler]] im [[Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe|Staatlichen Museum für Naturkunde Karlsruhe]]]]
Thunfische gehören zur [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Makrelen und Thunfische]] (Scombridae) und bilden dort mit vier anderen, artenarmen Gattungen den [[monophyletisch]]en [[Tribus (Biologie)|Tribus]] Thunnini. Das folgende [[Kladogramm]] zeigt die systematische Stellung der Thunfische innerhalb der Scombridae:
Die Thunfische trennten sich wahrscheinlich von den anderen Gattungen der Thunnini im [[Paläozän]]. Die ersten Thunfische lebten in der [[Tethys (Ozean)|Tethys]].<ref>J. B. Graham, K. A. Dickson: ''Tuna comparative physiology.'' In: ''The Journal of Experimental Biology.'' 207, 2004, S. 4015–4024, hier S. 4015–4016.</ref> Früheste [[Fossil]]ien von Thunfischen stammen aus dem [[Eozän]]. Funde gibt es aus Nordamerika, Afrika und Europa, z.&nbsp;B. aus dem italienischen [[Monte Bolca]] (''Thunnus lanceolatus'').<ref>Karl Albert Frickhinger: ''Fossilien-Atlas Fische.'' Mergus – Verlag für Natur- und Heimtierkunde Baensch, Melle 1991, ISBN 3-88244-018-X.</ref>


== Fischerei ==
[[File:Katsuwonus pelamis Java.jpg|mini|Der [[Echter Bonito|Echte Bonito]] (''Katsuwonus pelamis'') ist der nächste Verwandte der Thunfische.]]
[[Datei:Fisheries global capture of Thunnus species from 1950.png|mini|Weltweiter Fang von Thunfischen in Tonnen nach Angaben der [[FAO]]]]
Thunfische gehören wegen ihres roten fetten Fleisches zu den wichtigsten [[Speisefisch]]en und sind von großer [[fischerei]]wirtschaftlicher Bedeutung. Der Fang nahm nach Angaben der [[Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation der Vereinten Nationen|FAO]] von etwa 400.000 Tonnen im Jahr 1955 auf jährlich über 2&nbsp;Millionen Tonnen seit 1997 zu. Zu den größten Fängernationen gehören [[Japan]], wo rohes Thunfischfleisch für [[Sushi]] und [[Sashimi]] genutzt wird, die [[Vereinigte Staaten|USA]] und [[Südkorea]]. Thunfische werden mit [[Langleinenfischerei|Langleinen]], [[Ringwadenfischerei|Ringwaden]] und [[Treibnetzfischerei|Treibnetzen]] gefangen. Letzteres ist in den Gewässern der [[Europäische Union|EU]] und vielen anderen Gebieten illegal, da es dabei in erheblichem Umfang zu unerwünschtem [[Beifang (Fischerei)|Beifang]] von [[Delfine]]n und Haien kommt. Im Mittelmeer fängt man Thunfische mit sehr großen verankerten [[Reuse|Schwimmreusen]], die Tonnaras genannt werden. Bereits im 18. Jahrhundert wurde in Italien zubereiteter gesalzener Thunfisch (''Tonina'') von Tiroler Händlern („Zitronenmännern“) zusammen mit anderen mediterranen Fischspezialitäten auf Märkten auch nördlich der Alpen angeboten.<ref>[[Hans-Peter Baum]]: ''Zum Südwarenangebot auf dem Würzburger Markt im Jahre 1725.'' In: Ulrich Wagner (Hrsg.): ''Geschichte der Stadt Würzburg.'' 4 Bände; Band 2: ''Vom Bauernkrieg 1525 bis zum Übergang an das Königreich Bayern 1814.'' Theiss, Stuttgart 2004, ISBN 3-8062-1477-8, S. 445–447, hier: S. 445 f.</ref> Thunfischfleisch wird als Frischfisch oder gefroren vermarktet. Das in [[Konservendose|Thunfischdosen]] konservierte Fleisch stammt vor allem von [[Echter Bonito|Bonitos]].


Historische Formen des Thunfischfangs sind die [[Almadraba]] bzw. die [[Mattanza]]. Auch in der oberen Adria wurden jahrhundertelang auf ähnliche Art die großen Thunfischschwärme gefangen, nachdem sie von Aussichtspunkten im Karst gesichtet wurden. Mit zunehmender Befischung wurden die Schwärme immer kleiner. Der letzte große Thunfischfang war dort 1954 im Raum Triest durch die Fischer von Santa Croce und [[Barcola]].<ref>Andrea Di Matteo "Santa Croce, 1954: ultima grande pescata di tonni", Il Piccolo, 23. August 2014.</ref>
{{Klade|style=font-size:100%
|label1=&nbsp;[[Scombridae]]&nbsp;
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|2=&nbsp;[[Großschuppenmakrele]] (''Gasterochisma melampus'')
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In einigen Ländern, z.&nbsp;B. Malta, werden Thunfische, die zuvor als Jungtiere gefangen wurden, in Fischkäfigen im Meer gemästet.<ref>{{cite web|url= https://www.greenpeace.de/themen/meere/fischerei/thunfisch-rettet-den-konig-der-meere|title= Thunfisch – Rettet den König der Meere! |publisher=Greenpeace|date=2012-09-29|accessdate=2017-10-04}}</ref>
== Fischerei ==
[[Datei:Fisheries global capture of Thunnus species from 1950.png|miniatur|Weltweiter Fang von Thunfischen in Tonnen nach Angaben der [[FAO]]]]
Thunfische gehören wegen ihres hervorragenden, roten, fetten Fleisches zu den wichtigsten [[Speisefisch]]en, sind von großer [[fischerei]]wirtschaftlicher Bedeutung. Der Fang nahm nach Angaben der [[FAO]] von etwa 400.000 Tonnen im Jahr 1955 auf über 2 Millionen Tonnen seit 1997 zu. Zu den größten Fängernationen gehören [[Japan]], wo rohes Thunfischfleisch für [[Sushi]] und [[Sashimi]] genutzt wird, die USA und [[Südkorea]]. Thunfische werden mit [[Langleinenfischerei|Langleinen]], [[Ringwadenfischerei|Ringwaden]] und [[Treibnetzfischerei|Treibnetzen]] gefangen. Letzteres ist in den Gewässern der [[Europäische Union|EU]] und vielen anderen Gebieten illegal, da es dabei in erheblichem Umfang zu unerwünschtem [[Beifang (Fischerei)|Beifang]] von [[Delfine]]n und Haien kommt. Im Mittelmeer fängt man Thunfische mit sehr großen, verankerten [[Reuse|Schwimmreusen]] die Tonnaras genannt werden. Thunfischfleisch wird als Frischfisch oder gefroren vermarktet. Das in Thunfischdosen konservierte Fleisch stammt vor allem von Bonitos.


Das Management der weltweiten Thunfischbestände liegt in den Händen von internationalen und regionalen Fischereikommissionen: im Atlantik und im Mittelmeer die Internationale Kommission für den Schutz des Thunfischs (International Commission for the Conservation of Atlantic Tuna, ICCAT) sowie die Inter-American Tropical Tuna Commission (IATTC) für die Bestände im Ostpazifik. Eine weitere Zertifizierung erfolgt über den [[Marine Stewardship Council]] (MSC).<ref>{{Internetquelle |url=https://www.msc.org/de/fisch-nachhaltigkeit/fragen-und-antworten-zu-thunfisch |titel=Fragen und Antworten zu: Thunfisch |hrsg=Marine Stewardship Council |abruf=2019-04-05}}</ref>
In einigen Ländern, z.B. Malta, werden Thunfische, die zuvor als Jungtiere gefangen wurden, in Fischkäfigen im Meer gemästet.<ref>{{cite web|url= http://www.greenpeace.de/themen/meere/fischerei/artikel/blauflossenthunfisch_einsatz_fuer_den_koenig_des_mittelmeers/|title= Thunfisch - Rettet den König der Meere! |publisher=Greenpeace|date=2012-09-29|accessdate=2013-04-27}}</ref>


Rund {{Bruch|3|4}} des Exports der im Mittelmeer gefangenen Thunfische gehen gegenwärtig nach Japan (Stand 2020).
Das Management der weltweiten Thunfischbestände liegt in den Händen von internationalen und regionalen Fischereikommissionen, im Atlantik und im Mittelmeer die Internationale Kommission für den Schutz des Thunfischs (International Commission for the Conservation of Atlantic Tuna, ICCAT) und die Inter-American Tropical Tuna Commission (IATTC) für die Bestände im Ostpazifik.


== Schadstoffbelastung & Gesundheit ==
[[File:Thunnus spec 01.jpg|mini|''Thunnus'' spec. aus der Tongrube Unterfeld ([[Oligozän]]) bei [[Frauenweiler]] im [[Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe|Staatlichen Museum für Naturkunde Karlsruhe]]]]
Thunfisch enthält, wie andere große Raubfische, erhebliche Mengen [[Quecksilber]] in Form des besonders gesundheitsschädlichen [[Methylquecksilber]]s.


Die [[EU-Kommission]] hat im Mai 2004 die Mitgliedsstaaten offiziell darüber informiert, dass Frauen, die schwanger sind oder werden können, sowie stillende Frauen und kleine Kinder nicht mehr als zwei Portionen zu je 100&nbsp;g Thunfisch pro Woche verzehren sollten.<ref>[http://ec.europa.eu/food/food/chemicalsafety/contaminants/information_note_mercury-fish_12-05-04.pdf EU-Kommission: Methylquecksilber in Fisch und Fischereiprodukten]</ref> Das [[Bundesinstitut für Risikobewertung]] teilt diese Einschätzung.<ref>[http://www.bfr.bund.de/cm/208/quecksilber_und_methylquecksilber_in_fischen_und_fischprodukten___bewertung_durch_die_efsa.pdf Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR): Quecksilber und Methylquecksilber in Fischen und Fischprodukten – Bewertung durch die EFSA]</ref>
== Fossilüberlieferung ==

Die Thunfische trennten sich wahrscheinlich von den anderen Gattungen der Thunnini im [[Paläozän]]. Die ersten Thunfische lebten in der [[Tethys (Ozean)|Tethys]]<ref>Jeffrey B. Graham & Kathryn A. Dickson, S. 4015–4016.</ref>. Früheste [[Fossil]]ien von Thunfischen stammen aus dem [[Eozän]]. Funde gibt es aus Nordamerika, Afrika und Europa, z.B. aus dem italienischen [[Monte Bolca]] (''Thunnus lanceolatus'').<ref>Karl Albert Frickhinger: ''Fossilien Atlas Fische'', Mergus-Verlag, Melle 1999, ISBN 3-88244-018-X</ref>
In der EU gilt für große Raubfische ein Grenzwert von insgesamt 1&nbsp;mg/kg Quecksilber. Bei anderen Fischen ist der Grenzwert auf 0,5&nbsp;mg/kg reduziert. Dieser Wert wird bei Grenz- und Marktkontrollen öfter überschritten und die Funde als [[Rapid Alert System for Food and Feed|RASFF-Meldungen]] EU-weit den Behörden mitgeteilt.

Damit Thunfischfleisch möglichst lange frisch aussieht und gut verkauft werden kann, wird illegalerweise oft mit [[Kohlenstoffmonoxid]] und [[Nitrite]]n nachgeholfen.<ref>{{Internetquelle |autor=Gesundheitsdepartement des Kantons Basel-Stadt |url=https://www.gd.bs.ch/nm/2019-illegales-faerben-von-thunfischfleisch-gd.html |titel=Illegales Färben von Thunfischfleisch |werk=[[Kanton Basel-Stadt|gd.bs.ch]] |datum=2019-05-28 |abruf=2019-05-28}}</ref>

In einer Untersuchung zum Gehalt von [[Oxysterol]] wies Dosenthunfisch relativ hohe Werte auf (bis 120&nbsp;µg/g, teils sogar deutlich darüber;<ref name="zunin_et_al_2010">Paola Zunin, Raffaella Boggia, Filippo Evangelisti: ''Identification and quantification of cholesterol oxidation products in canned tuna.'' In: ''Journal of the American Oil Chemists’ Society.'' Band&nbsp;78, Nr. 10, 2001, S.&nbsp;1037-1040, [[doi:10.1007/s11746-001-0384-y]] (freier Volltextzugriff: [https://www.researchgate.net/publication/225153955 ResearchGate])</ref> zum Vergleich: Fleischprodukte haben weniger als 20&nbsp;µg/g<ref name="otaegui_et_al_2010">{{Literatur |Autor=A. Otaegui-Arrazola, M. Menéndez-Carreño, D. Ansorena, I. Astiasarán |Titel=Oxysterols: A world to explore |Sammelwerk=Food and Chemical Toxicology |Band=48 |Nummer=12 |Datum=2010 |Seiten=3289–3303 |Online=[https://dadun.unav.edu/bitstream/10171/22994/1/Review%20ane.pdf frei zugängliche ungelayoutete Autorenversion] |DOI=10.1016/j.fct.2010.09.023}}</ref>). Die Proben mit besonders hohen bis extrem hohen Oxysterolwerten (1 mal 1600 µg/g) waren jedoch intensiv bzw. nicht-schonend verarbeitet, und das darin verarbeitete Thunfischfleisch war von geringer Qualität.<ref name="zunin_et_al_2010" /> Oxysterole entstehen in Fleisch- und Fischprodukten bei der Oxidation von Cholesterin. Sie haben toxische und entzündungsfördernde Eigenschaften und sind mit arteriosklerotischen und neurodegenerativen Erkrankungen assoziiert.<ref name="otaegui_et_al_2010" />


== Quellen ==
== Quellen ==
=== Literatur ===
=== Literatur ===
* B.B. Collette & C.E. Nauen: ''Scombrids of the world. An annotated and illustrated catalogue of tunas, mackerels, bonitos and related species known to date.'' [[FAO]] species 1983, catalogue. Vol. 2. ISBN 92-5-101381-0
* Bruce B. Collette, Cornelia E. Nauen: ''Scombrids of the world. An annotated and illustrated catalogue of tunas, mackerels, bonitos and related species known to date'' (= ''FAO Species Catalogue.'' Band 2 = ''FAO Fisheries Synopsis.'' Nr. 125, Band 2). United Nations Development Programme u. a., Rom 1983, ISBN 92-5-101381-0.
* [[Kurt Fiedler (Zoologe)|Kurt Fiedler]]: ''Fische'' (= ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie.'' Band 2: ''Wirbeltiere.'' Tl. 2). Gustav Fischer, Jena 1991, ISBN 3-334-00338-8.
* Jeffrey B. Graham & Kathryn A. Dickson: ''Tuna comparative physiology.'' The Journal of Experimental Biology 207, The Company of Biologists 2004, {{DOI|10.1242/jeb.01267}}
* Jeffrey B. Graham, Kathryn A. Dickson: ''Tuna comparative physiology.'' In: ''[[Journal of Experimental Biology|The Journal of Experimental Biology]].'' Band 207, 2004, S. 4015–4024, [[doi:10.1242/jeb.01267]].
* Kurt Fiedler: ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische''. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6
* Bent J. Muus, Jørgen G. Nielsen: ''Die Meeresfische Europas. In Nordsee, Ostsee und Atlantik.'' Franckh-Kosmos Verlag, ISBN 3440078043
* Bent J. Muus, Jørgen G. Nielsen: ''Die Meeresfische Europas in Nordsee, Ostsee und Atlantik.'' Kosmos, Stuttgart 1999, ISBN 3-440-07804-3.


=== Einzelnachweise ===
=== Einzelnachweise ===
<references/>
<references>
<ref name="Xinru Zeng">Xinru Zeng, Mengyao Cui, Haoyu Yu, Xiaoyuan Pan, Pingzhong Zheng, Fen Wei: ''Phylogenetic relationships analysis of the family Scombridae (Actinopterygii, Scombriformes).'' Israeli Journal of Aquaculture - Bamidgeh. 2024;76(2). [[doi:10.46989/001c.94824]]</ref>
</references>


== Weblinks ==
== Weblinks ==
{{Commonscat|Thunnus|''Thunnus''}}
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{{Wiktionary|Thunfisch}}
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* {{fishbase|Gattung=Thunnus|Name=''Thunnus''}}
* {{Fishbase|Gattung=Thunnus|Name=''Thunnus''}}
* [https://www.srf.ch/sendungen/kassensturz-espresso/thunfisch-ist-von-zerstoererischen-fangmethoden-stark-betroffen ''Überfischte Meere – Thunfisch ist von zerstörerischen Fangmethoden stark betroffen.''] [[Schweizer Radio und Fernsehen|Schweizer Radio und Fernsehen (SRF)]], 30. März 2021.

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[[Kategorie:Makrelenartige]]
[[Kategorie:Makrelen und Thunfische]]
[[Kategorie:Speisefisch]]

Aktuelle Version vom 9. Juli 2024, 09:25 Uhr

Thunfische

Großaugen-Thun, Thunnus obesus

Systematik
Acanthomorphata
Stachelflosser (Acanthopterygii)
Barschverwandte (Percomorphaceae)
Ordnung: Scombriformes
Familie: Makrelen und Thunfische (Scombridae)
Gattung: Thunfische
Wissenschaftlicher Name
Thunnus
South, 1845

Thunfische (Thunnus von altgriechisch θύννος thýnnos „Thunfisch“, abgeleitet von θύνω thýnō „ich eile“, „ich rase“, „ich schieße entlang“ wegen der schnellen Bewegung der Fische[1]), selten auch Tunfische geschrieben, sind eine Gattung großer Raubfische, die in allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren vorkommt. Sie gehören zu den wichtigsten Speisefischen und sind von großer fischereiwirtschaftlicher Bedeutung. Einige der acht Arten sind inzwischen durch Überfischung gefährdet.

Merkmale

Thunfische haben einen langgestreckten, spindelförmigen, seitlich nur wenig abgeflachten Körper, dessen Schwerpunkt im vorderen Teil des Rumpfs liegt. Sie erreichen Körperlängen von etwa 1 m bis 4,5 m und können zwischen 20 kg und 700 kg schwer werden. Der Körper ist mit sehr kleinen Schuppen bedeckt, den Vorderkörper umgibt ein Korsett größerer Schuppen. Der Kopf ist spitzkegelig. Das Maul ist endständig, tief gespalten und nicht vorstülpbar. Die kleinen, konischen Zähne sitzen in jedem Kiefer in einer Reihe. Auf dem ersten Kiemenbogen findet man 19 bis 43 Kiemenrechen. Die beiden relativ kleinen Rückenflossen stehen eng zusammen. Die längere erste wird von 11 bis 14 Flossenstacheln gestützt, die kürzere zweite von 12 bis 16 Weichstrahlen. Bei der ersten Rückenflosse sind die ersten Flossenstacheln sehr viel höher als die letzten, so dass der Oberrand der Flosse konkav ist, die zweite sichelförmig und ebenso hoch wie die erste oder höher. Zwischen der zweiten Rückenflosse und der Schwanzflosse stehen 7 bis 10 Flössel. Die Afterflosse steht der zweiten Rückenflosse beinahe symmetrisch gegenüber und hat die gleiche Form wie diese. Sie wird von 11 bis 16 Flossenstrahlen gestützt. Auf die Afterflosse folgen 7 bis 10 Flössel. Die Arten variieren in der Länge der Brustflossen. Mit 30 bis 36 Flossenstrahlen in den Brustflossen besitzen sie mehr als alle anderen Gattungen der Scombridae. In den Bauchflossen findet sich ein zweiteiliger Interpelvic-Auswuchs. Der Schwanzstiel ist schlank und hat an jeder Seite zur Stabilisierung einen kräftigen, knöchernen Seitenkiel zwischen zwei kleineren Kielen. Die Schwanzflosse der Thunfische ist sichelförmig. Die erste Rückenflosse, die Bauchflossen und die Afterflosse können beim schnellen Schwimmen in rinnenförmige Vertiefungen gelegt werden. Die meisten Arten besitzen eine Schwimmblase, deren Volumen stark verändert werden kann und bei Jungfischen noch sehr klein ist. Die Anzahl der Wirbel liegt bei 39. Thunfische sind im Allgemeinen bläulich gefärbt, am Bauch auch grau oder silbrig und zeigen an den Körperseiten keine dunkle Fleckung. Der Rücken ist dunkelblau und ohne die bei vielen anderen Scombriden typischen Streifenmuster. Die Flössel hinter Rücken- und Afterflosse sind meist gelb und haben bei einigen Arten schwarze Ränder.[2][3]

Thunfische haben eine sehr hohe Stoffwechselrate und gehören neben dem Schwertfisch (Xiphias gladius) und den Gotteslachsen (untersucht an Lampris guttatus) zu den wenigen bekannten Knochenfischen mit einem zumindest partiell endothermen Stoffwechsel. Ein mit der Rumpfmuskulatur verbundenes, im Gegenstromprinzip arbeitendes Blutgefäßsystem (Rete mirabile) leitet die durch die Aktivität der großen Muskelmasse erzeugte Wärme in das Körperinnere ab, so dass die Körperinnentemperatur und die Temperatur von Gehirn und Augen (Netzhaut und Sehnerv) 9 bis 12 K über der Temperatur des Wassers liegen kann. Der für den hohen Stoffwechsel unverzichtbare intensive Gasaustausch über die Kiemen wird durch das Dauerschwimmen und die schnelle Schwimmweise der Thune erreicht. Die Fähigkeit, die Körpertemperatur zu erhöhen, nimmt mit der Größe zu und ist beim Weißen Thun, beim Gelbflossen-Thun und beim Großaugen-Thun sehr gut und beim Roten Thun am weitesten entwickelt.[4]

Springender Gelbflossen-Thun

Lebensweise

Wanderung, Ernährung

Thunfische kommen in allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren meist in Tiefen bis 500 Metern vor, fehlen dagegen in den Polarmeeren. Sie leben in Schulen oder Schwärmen, unternehmen weite Wanderungen über den offenen Ozean, auch tagesperiodische Vertikalwanderungen, und können über längere Zeiträume große Geschwindigkeiten beibehalten. Sie wandern vornehmlich ihren Beutetieren hinterher, die ihrerseits Regionen mit hoher Planktondichte zustreben. Die Gruppen bestehen immer aus Individuen gleicher Größe, kleine Thunfische bilden größere Schwärme als Gruppen großer Tiere. Sehr große Exemplare können auch als Einzelgänger leben.

Thunfische ernähren sich von kleineren Fischen, darunter auch die mit ihnen selbst verwandten Makrelen. Andere Beutetiere sind Heringe, Kalmare und pelagische Krebstiere. Für einige Thunfischarten wurde ein Tieftauchen nachgewiesen (Großaugen-Thun bis zu 1839 Meter [2,5 °C] und Roter Thun bis zu 1000 Meter [3 °C]), wo sie tagsüber in größere Tiefen abtauchende Beutetiere (Fische, Kopffüßer und Krebstiere) jagen.[5] Wegen ihrer Größe haben sie nur wenig Fressfeinde, vor allem Schwertfischartige, Haie und Zahnwale.[4]

Bewegung, Fortpflanzung

Thunfische bewegen beim Schwimmen kaum ihren Rumpf, sondern setzen zum Vortrieb ausschließlich die schnell schwingende, sehr steife, halbmondförmige Schwanzflosse ein, auf die die Rumpfmuskeln ihre Kraft mittels Sehnenplatten übertragen. Diese thunniforme, wahrscheinlich mit der teilweisen Endothermie entwickelte Schwimmweise ist unter Knochenfischen fast einzigartig und findet sich eventuell nur noch beim Schwertfisch.[5]

Tropische Thunfische laichen das ganze Jahr über, die in gemäßigten, futterreicheren Regionen lebenden Arten ziehen in der Laichzeit in wärmere Regionen. Eier und Larven sind pelagisch. Große Weibchen können Millionen Eier abgeben (bis zu 10 Millionen beim Roten Thun).

Systematik

Äußere Systematik

Thunfische gehören zur Familie der Makrelen und Thunfische (Scombridae). Das folgende Kladogramm, berechnet nach der Maximum-Likelihood-Methode, zeigt eine mögliche systematische Stellung der Thunfische innerhalb der Scombridae:[6]

Echter Bonito (Katsuwonus pelamis)
 Scombridae 

Grammatorcynus


   

Rastrelliger


   

Scomber



   

Scomberomorus


   

Gasterochisma


   

Acanthocybium


   

Gymnosarda



   



Cybiosarda


   

Allothunnus



   

Sarda



 endothermische Klade 


Auxis


   

Katsuwonus


   

Euthynnus




   

Thunfische (Thunnus)




Vorlage:Klade/Wartung/3


Vorlage:Klade/Wartung/3

Vorlage:Klade/Wartung/Style

Innere Systematik

Es gibt acht Arten in zwei Untergattungen, Neothunnus, die aus vier vor allem tropischen Arten besteht, und Thunnus, deren vier Arten wegen einer besseren Wärmehaltung auch in gemäßigten Breiten vorkommen.

Untergattung Thunnus South, 1845 – 4 Arten
Deutscher Name Wissenschaftlicher Name Verbreitung Gefährdungsstufe
Rote Liste der IUCN
Maximallänge und Maximalgewicht Bild
Weißer Thunfisch oder Langflossenthun Thunnus alalunga
(Bonnaterre, 1788)[7]
In allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren, incl. des Mittelmeeres. (Least Concern – ungefährdet)[8] 1,40 Meter,
60,3 kg
Weißer Thunfisch (Thunnus alalunga)
Südlicher Blauflossen-Thunfisch Thunnus maccoyii
(Castelnau, 1872)[9]
In allen Meeren der südlichen Hemisphäre in gemäßigten und kühlen Bereichen. (Endangered – stark gefährdet)[10] 2,45 Meter,
260 kg
Südlicher Blauflossen-Thunfisch (Thunnus maccoyii)
Nordpazifischer Blauflossen-Thunfisch Thunnus orientalis
(Temminck & Schlegel, 1844)[11]
Vor allem im nördlichen Pazifik, aber auch südlich bis Neuseeland. (Near Threatened – potenziell gefährdet)[12] 3,00 Meter,
450 kg
Nordpazifischer Blauflossen-Thunfisch (Thunnus orientalis)
Roter Thun, auch Großer Thun, Nordatlantischer Thun oder Blauflossen-Thunfisch Thunnus thynnus
(Linnaeus, 1758)[13]
Im tropischen, subtropischen und gemäßigten Atlantik und im Mittelmeer. (Least Concern – ungefährdet)[14] 4,50 Meter,
684 kg
Roter Thun (Thunnus thynnus)
Untergattung Neothunnus Kishinouye, 1923 – 4 Arten
Deutscher Name Wissenschaftlicher Name Verbreitung Gefährdungsstufe
Rote Liste der IUCN
Maximallänge und Maximalgewicht Bild
Gelbflossen-Thunfisch Thunnus albacares
(Bonnaterre, 1788)[15]
In allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren, aber nicht im Mittelmeer. (Least Concern – ungefährdet)[16] 2,40 Meter,
200 kg
Gelbflossen-Thunfisch (Thunnus albacares)
Schwarzflossen-Thunfisch Thunnus atlanticus
(Lesson, 1831)[17]
Im tropischen und subtropischen westlichen Atlantik. (Least Concern – nicht gefährdet)[18] 1,08 Meter,
20,6 kg
Schwarzflossen-Thunfisch (Thunnus atlanticus)
Großaugen-Thunfisch Thunnus obesus
(Lowe, 1839)[19]
In allen tropischen, subtropischen und gemäßigten Meeren, aber nicht im Mittelmeer. (Vulnerable – gefährdet)[20] 2,50 Meter,
210 kg
Großaugen-Thunfisch (Thunnus obesus)
Langschwanz-Thunfisch Thunnus tonggol
(Bleeker, 1851)[21]
Tropischer Indopazifik und Rotes Meer. (Data Deficient – keine ausreichenden Daten)[22] 1,45 Meter,
35,9 kg
Langschwanz-Thunfisch (Thunnus tonggol)

Fossilüberlieferung

Thunnus spec. aus der Tongrube Unterfeld (Oligozän) bei Frauenweiler im Staatlichen Museum für Naturkunde Karlsruhe

Die Thunfische trennten sich wahrscheinlich von den anderen Gattungen der Thunnini im Paläozän. Die ersten Thunfische lebten in der Tethys.[23] Früheste Fossilien von Thunfischen stammen aus dem Eozän. Funde gibt es aus Nordamerika, Afrika und Europa, z. B. aus dem italienischen Monte Bolca (Thunnus lanceolatus).[24]

Fischerei

Weltweiter Fang von Thunfischen in Tonnen nach Angaben der FAO

Thunfische gehören wegen ihres roten fetten Fleisches zu den wichtigsten Speisefischen und sind von großer fischereiwirtschaftlicher Bedeutung. Der Fang nahm nach Angaben der FAO von etwa 400.000 Tonnen im Jahr 1955 auf jährlich über 2 Millionen Tonnen seit 1997 zu. Zu den größten Fängernationen gehören Japan, wo rohes Thunfischfleisch für Sushi und Sashimi genutzt wird, die USA und Südkorea. Thunfische werden mit Langleinen, Ringwaden und Treibnetzen gefangen. Letzteres ist in den Gewässern der EU und vielen anderen Gebieten illegal, da es dabei in erheblichem Umfang zu unerwünschtem Beifang von Delfinen und Haien kommt. Im Mittelmeer fängt man Thunfische mit sehr großen verankerten Schwimmreusen, die Tonnaras genannt werden. Bereits im 18. Jahrhundert wurde in Italien zubereiteter gesalzener Thunfisch (Tonina) von Tiroler Händlern („Zitronenmännern“) zusammen mit anderen mediterranen Fischspezialitäten auf Märkten auch nördlich der Alpen angeboten.[25] Thunfischfleisch wird als Frischfisch oder gefroren vermarktet. Das in Thunfischdosen konservierte Fleisch stammt vor allem von Bonitos.

Historische Formen des Thunfischfangs sind die Almadraba bzw. die Mattanza. Auch in der oberen Adria wurden jahrhundertelang auf ähnliche Art die großen Thunfischschwärme gefangen, nachdem sie von Aussichtspunkten im Karst gesichtet wurden. Mit zunehmender Befischung wurden die Schwärme immer kleiner. Der letzte große Thunfischfang war dort 1954 im Raum Triest durch die Fischer von Santa Croce und Barcola.[26]

In einigen Ländern, z. B. Malta, werden Thunfische, die zuvor als Jungtiere gefangen wurden, in Fischkäfigen im Meer gemästet.[27]

Das Management der weltweiten Thunfischbestände liegt in den Händen von internationalen und regionalen Fischereikommissionen: im Atlantik und im Mittelmeer die Internationale Kommission für den Schutz des Thunfischs (International Commission for the Conservation of Atlantic Tuna, ICCAT) sowie die Inter-American Tropical Tuna Commission (IATTC) für die Bestände im Ostpazifik. Eine weitere Zertifizierung erfolgt über den Marine Stewardship Council (MSC).[28]

Rund 34 des Exports der im Mittelmeer gefangenen Thunfische gehen gegenwärtig nach Japan (Stand 2020).

Schadstoffbelastung & Gesundheit

Thunfisch enthält, wie andere große Raubfische, erhebliche Mengen Quecksilber in Form des besonders gesundheitsschädlichen Methylquecksilbers.

Die EU-Kommission hat im Mai 2004 die Mitgliedsstaaten offiziell darüber informiert, dass Frauen, die schwanger sind oder werden können, sowie stillende Frauen und kleine Kinder nicht mehr als zwei Portionen zu je 100 g Thunfisch pro Woche verzehren sollten.[29] Das Bundesinstitut für Risikobewertung teilt diese Einschätzung.[30]

In der EU gilt für große Raubfische ein Grenzwert von insgesamt 1 mg/kg Quecksilber. Bei anderen Fischen ist der Grenzwert auf 0,5 mg/kg reduziert. Dieser Wert wird bei Grenz- und Marktkontrollen öfter überschritten und die Funde als RASFF-Meldungen EU-weit den Behörden mitgeteilt.

Damit Thunfischfleisch möglichst lange frisch aussieht und gut verkauft werden kann, wird illegalerweise oft mit Kohlenstoffmonoxid und Nitriten nachgeholfen.[31]

In einer Untersuchung zum Gehalt von Oxysterol wies Dosenthunfisch relativ hohe Werte auf (bis 120 µg/g, teils sogar deutlich darüber;[32] zum Vergleich: Fleischprodukte haben weniger als 20 µg/g[33]). Die Proben mit besonders hohen bis extrem hohen Oxysterolwerten (1 mal 1600 µg/g) waren jedoch intensiv bzw. nicht-schonend verarbeitet, und das darin verarbeitete Thunfischfleisch war von geringer Qualität.[32] Oxysterole entstehen in Fleisch- und Fischprodukten bei der Oxidation von Cholesterin. Sie haben toxische und entzündungsfördernde Eigenschaften und sind mit arteriosklerotischen und neurodegenerativen Erkrankungen assoziiert.[33]

Quellen

Literatur

  • Bruce B. Collette, Cornelia E. Nauen: Scombrids of the world. An annotated and illustrated catalogue of tunas, mackerels, bonitos and related species known to date (= FAO Species Catalogue. Band 2 = FAO Fisheries Synopsis. Nr. 125, Band 2). United Nations Development Programme u. a., Rom 1983, ISBN 92-5-101381-0.
  • Kurt Fiedler: Fische (= Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Band 2: Wirbeltiere. Tl. 2). Gustav Fischer, Jena 1991, ISBN 3-334-00338-8.
  • Jeffrey B. Graham, Kathryn A. Dickson: Tuna comparative physiology. In: The Journal of Experimental Biology. Band 207, 2004, S. 4015–4024, doi:10.1242/jeb.01267.
  • Bent J. Muus, Jørgen G. Nielsen: Die Meeresfische Europas in Nordsee, Ostsee und Atlantik. Kosmos, Stuttgart 1999, ISBN 3-440-07804-3.

Einzelnachweise

  1. W. Pape, Griechisch-Deutsches Handwörterbuch. Bd. 1, S. 1225, Vieweg, Braunschweig 1908.
  2. B. B. Collette, C. E. Nauen: Scombrids of the world. 1983, S. 21 und 80.
  3. Fiedler: Fische. 1991, S. 389.
  4. a b B. B. Collette, C. E. Nauen: Scombrids of the world. 1983, S. 80.
  5. a b J. B. Graham, K. A. Dickson: Tuna comparative physiology. In: The Journal of Experimental Biology. 207, 2004, S. 4015–4024, hier S. 4018.
  6. Xinru Zeng, Mengyao Cui, Haoyu Yu, Xiaoyuan Pan, Pingzhong Zheng, Fen Wei: Phylogenetic relationships analysis of the family Scombridae (Actinopterygii, Scombriformes). Israeli Journal of Aquaculture - Bamidgeh. 2024;76(2). doi:10.46989/001c.94824
  7. Thunnus alalunga auf Fishbase.org (englisch)
  8. Thunnus alalunga in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2021. Eingestellt von: Collette et al., 2021. Abgerufen am 10. Dezember 2022.
  9. Thunnus maccoyii auf Fishbase.org (englisch)
  10. Thunnus maccoyii in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2021. Eingestellt von: Collette et al., 2021. Abgerufen am 10. Dezember 2022.
  11. Thunnus orientalis auf Fishbase.org (englisch)
  12. Thunnus orientalis in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2021. Eingestellt von: Collette et al., 2021. Abgerufen am 10. Dezember 2022.
  13. Thunnus thynnus auf Fishbase.org (englisch)
  14. Thunnus thynnus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2021. Eingestellt von: Collette et al., 2021. Abgerufen am 10. Dezember 2022.
  15. Thunnus albacares auf Fishbase.org (englisch)
  16. Thunnus albacares in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2021. Eingestellt von: Collette et al., 2021. Abgerufen am 10. Dezember 2022.
  17. Thunnus atlanticus auf Fishbase.org (englisch)
  18. Thunnus atlanticus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2021. Eingestellt von: Collette et al., 2021. Abgerufen am 10. Dezember 2022.
  19. Thunnus obesus auf Fishbase.org (englisch)
  20. Thunnus obesus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2021. Eingestellt von: Collette et al., 2021. Abgerufen am 10. Dezember 2022.
  21. Thunnus tonggol auf Fishbase.org (englisch)
  22. Thunnus tonggol in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2022. Eingestellt von: Collette et al., 2021. Abgerufen am 10. Dezember 2022.
  23. J. B. Graham, K. A. Dickson: Tuna comparative physiology. In: The Journal of Experimental Biology. 207, 2004, S. 4015–4024, hier S. 4015–4016.
  24. Karl Albert Frickhinger: Fossilien-Atlas Fische. Mergus – Verlag für Natur- und Heimtierkunde Baensch, Melle 1991, ISBN 3-88244-018-X.
  25. Hans-Peter Baum: Zum Südwarenangebot auf dem Würzburger Markt im Jahre 1725. In: Ulrich Wagner (Hrsg.): Geschichte der Stadt Würzburg. 4 Bände; Band 2: Vom Bauernkrieg 1525 bis zum Übergang an das Königreich Bayern 1814. Theiss, Stuttgart 2004, ISBN 3-8062-1477-8, S. 445–447, hier: S. 445 f.
  26. Andrea Di Matteo "Santa Croce, 1954: ultima grande pescata di tonni", Il Piccolo, 23. August 2014.
  27. Thunfisch – Rettet den König der Meere! Greenpeace, 29. September 2012, abgerufen am 4. Oktober 2017.
  28. Fragen und Antworten zu: Thunfisch. Marine Stewardship Council, abgerufen am 5. April 2019.
  29. EU-Kommission: Methylquecksilber in Fisch und Fischereiprodukten
  30. Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR): Quecksilber und Methylquecksilber in Fischen und Fischprodukten – Bewertung durch die EFSA
  31. Gesundheitsdepartement des Kantons Basel-Stadt: Illegales Färben von Thunfischfleisch. In: gd.bs.ch. 28. Mai 2019, abgerufen am 28. Mai 2019.
  32. a b Paola Zunin, Raffaella Boggia, Filippo Evangelisti: Identification and quantification of cholesterol oxidation products in canned tuna. In: Journal of the American Oil Chemists’ Society. Band 78, Nr. 10, 2001, S. 1037-1040, doi:10.1007/s11746-001-0384-y (freier Volltextzugriff: ResearchGate)
  33. a b A. Otaegui-Arrazola, M. Menéndez-Carreño, D. Ansorena, I. Astiasarán: Oxysterols: A world to explore. In: Food and Chemical Toxicology. Band 48, Nr. 12, 2010, S. 3289–3303, doi:10.1016/j.fct.2010.09.023 (frei zugängliche ungelayoutete Autorenversion [PDF]).
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Wiktionary: Thunfisch – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen