Dreizacke

Dreizacke

Sumpf-Dreizack (Triglochin palustris)

Systematik
Unterabteilung:Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse:Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Monokotyledonen
Ordnung:Froschlöffelartige (Alismatales)
Familie:Dreizackgewächse (Juncaginaceae)
Gattung:Dreizacke
Wissenschaftlicher Name
Triglochin
L.

Die Dreizacke (Triglochin) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Dreizackgewächse (Juncaginaceae). Die etwa 25 Arten gedeihen als Sumpfpflanzen[1] in gemäßigten bis zirkumborealen Gebieten[2] und sind fast weltweit verbreitet.[3]

Beschreibung

Illustration von Sumpf-Dreizack (Triglochin palustre), links, A und Strand-Dreizack (Triglochin maritima), rechts, B
Illustration von Triglochin scilloides
Illustration der namensgebenden (Dreizack und Triglochin) Frucht vom Sumpf-Dreizack (Triglochin palustre)

Erscheinungsbild und Blätter

Triglochin-Arten sind oft ausdauernde[4] oder seltener einjährige[1][5] (einjährig sind beispielsweise Triglochin hexagona, Triglochin minutissima, Triglochin mucronata, Triglochin muelleri, Triglochin protuberans, Triglochin stowardii, Triglochin trichophora)[6] krautige Pflanzen. Sie bilden oft dicke, gedrungene Rhizome als Überdauerungsorgane; sie bilden an ihren Knoten viele unverzweigte Wurzeln.[5][2][4][7] Je nach Art sind aufrechte, kurze oder kaum erkennbare Stängel vorhanden.[2] Die oberirdischen Pflanzenteile sind mehr oder weniger kahl.[8][6]

Die wechselständig und spiralig, mehr oder weniger dicht in grundständig Rosetten[2] oder zweizeilig[1] angeordnet zusammenstehenden, mittel- bis sehr großen Laubblätter sind in Blattscheide und Blattspreite gegliedert. Die Laubblätter stehen bei einigen Arten mit der Schmalseite zur Sprossachse. Die Ränder der häutigen Blattscheide sind frei. Die Blatthäutchen (Ligula) sind ungeteilt oder zweilappig.[2][8] Die einfachen, parallelnervigen Blattspreiten sind je nach Art mehr oder weniger flach, riemenförmig, linealisch, stielrund oder halbstielrund.[1][6]

Blütenstände und Blüten

Auf kahlen, schlanken zylindrischen Blütenstandsschäften, die je nach Art kürzer oder als die Laubblätter sind, stehen traubige Blütenstände.[2][4][5][6] Die Blütenstiele sind kurz.[2][1][4]

Die Blüten sind meist zwittrig und dreizählig. Triglochin scilloides unterscheidet sich von den anderen Arten, indem es in einem Blütenstand auch reinmännliche Blüten geben kann und die Blütenteile auf zwei bis eins reduziert sein können; auch deshalb stellte man diese Art in eine eigene Gattung.[9] Die Blütenhülle besteht aus ein oder zwei Kreisen mit je drei[2] kelchblattähnlichen freien Schuppen[1], die meist grün sind mit concaver Innenseite[2]. Es sind zwei Kreise mit je drei fertilen Staubblättern oder ein Kreis ist reduziert[1]; selten ist nur ein Staubblatt vorhanden[2].[6] Die Staubfäden fehlen oder sind sehr kurz[1].[8] Die papillösen oder etwa fiedrigen,[8] extrorsen, tetrasporangiaten Staubbeutel sind relativ breit[2] und öffenen sich mit einem Längsschlitz.[6] Die drei oder sechs Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, einkammerigen Fruchtknoten verwachsen; wenn sechs Fruchtblätter vorhanden sind, können alle oder nur drei fertil sein.[2][1] Je Fruchtblatt ist nur eine anatrope Samenanlage in basaler oder zentralwinkelständiger Plazentation vorhanden.[6] Der kurze[2] bis kaum erkennbare[1][4] Griffel endet in einer papillösen Narbe.[2][5][6]

Früchte und Samen

Die kugelige bis linealische Frucht wird als Balgfrucht oder Spaltfrucht[4] gedeutet und spaltet sich bei der Reife von unten nach oben in drei oder sechs einsamige Teilfrüchte auf.[1][4] Die relativ kleinen, stärkehaltigen Samen sind zylindrisch, im Querschnitt linealisch sowie mehr oder weniger flach bis kantig und ohne Endosperm.[1][2][8] Die Samenschale (Testa) relativ dünn.[10] Der gerade Embryo besitzt ein Keimblatt (Kotyledone).[6][10]

Inhaltsstoffe und Chromosomensätze

Frische Pflanzenteile sind durch Blausäureverbindungen giftig.[2]

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 6.[4] Bei den Arten liegen unterschiedliche Ploidiegrade vor; es wurden Chromosomenzahlen von 2 n = 12, 18, 24, 36, 48 etc. bis zu 144 ermittelt.[11][12]

Ökologie

Triglochin-Arten gedeihen terrestrisch oder aquatisch[2] oft auf nassen Standorten, in Sümpfen oft mit salzhaltigen Böden oder an Brackwasser oder saisonalen Tümpeln.[11] Es sind helophytische oder hydrophytische Hydrophyten, die immer im Boden verwurzelt sind. Die Laubblätter befinden sich nur selten unter Wasser; sie sind also meist emers oder nur selten submers.[6]

Die Bestäubung erfolgt durch den Wind (Anemophilie).[6]

Systematik

Blütenstand von Triglochin barrelieri
Blütenstand von Triglochin bulbosa
Blütenstand des Strand-Dreizack (Triglochin maritima)
Blütenstand des Sumpf-Dreizack (Triglochin palustris)
Blütenstände von Triglochin scilloides

Die Gattung Triglochin wurde durch 1753 Carl von Linné in Species Plantarum, Band 1, S. 338[13] aufgestellt. Der Gattungsname Triglochin ist aus den griechischen Wörtern treis für drei sowie glochis für Spitze abgeleitet, dies bezieht sich auf die dreispitzigen Früchte mancher Arten.[4][2][8] Als Lektotypusart wurde 1909 Triglochin palustris L. durch Nathaniel Lord Britton in North American Flora, Band 17, S. 41 festgelegt.[14] Synonyme für TriglochinL. sind AbbotiaRaf., JuncagoSég. nom. superfl., HeterostylusHook., HexaglochinNieuwl.[3][15][14] Nach molekulargenetischen Untersuchungen ist seit 2010 die monotypische Gattung LilaeaBonpl. in Triglochin enthalten.[11]

Die Triglochin-Arten gedeihen in gemäßigten bis zirkumborealen Gebieten[2] auf der Nord- und Südhalbkugel. Die Schwerpunkte der Artenvielfalt liegen auf der Südhalbkugel in Australien (14 Arten in allen Bundesstaaten[7][16]) und Südafrika (6 Arten hauptsächlich in der Capensis).[3]

Die Gattung Triglochin umfasst etwa 25 Arten:[3]

  • Triglochin barrelieriLoisel. (Syn.: Triglochin bulbosa subsp. barrelieri(Loisel.) Rouy): Sie ist im Mittelmeerraum weitverbreitet.[3]
  • Triglochin buchenauiKöcke, Mering & Kadereit: Sie wurde 2010 erstbeschrieben und gedeiht an periodisch überfluteten Standorten entlang niedrig gelegener Salzsumpf-Ästuare von Velddrif bis Kenton-on-Sea nur in den südafrikanischen Provinzen Ostkap sowie Westkap.[17]
  • Triglochin bulbosaL.: Es gibt vier Unterarten:[17]
    • Triglochin bulbosaL. subsp. bulbosa: Sie kommt von Calvinia bis West Coast, auf der Kaphalbinsel und auf der Agulhas-Ebene nur in den südafrikanischen Provinzen Nordkap sowie Westkap vor.[17]
    • Triglochin bulbosa subsp. calcicolaMering, Köcke & Kadereit: Sie wurde 2010 erstbeschrieben und gedeiht in Küstengebieten Coastal von der Vredenburg-Halbinsel bis zur False Bay sowie ostwärts bis zur Agulhas-Ebene sowie Stilbaai nur in der südafrikanischen Provinz Westkap.[17]
    • Triglochin bulbosa subsp. quarcicolaMering, Köcke & Kadereit: Dieser Endemit wurde 2010 erstbeschrieben kommt nur an drei Standorten in Knersvlakte nur in der südafrikanischen Provinz Westkap vor.[17]
    • Triglochin bulbosa subsp. tenuifolia(Adamson) Horn: Dieser Endemit kommt von Vredenburg-Halbinsel bis zur Kaphalbinsel nur in der südafrikanischen Provinz Westkap vor.[17]
  • Triglochin calcitrapaHook.: Sie ist in den australischen Bundesstaaten Queensland, New South Wales, Northern Territory, Victoria, Western Australia sowie South Australia verbreitet.[7][16]
  • Triglochin centrocarpaHook.: Sie ist in den australischen Bundesstaaten Queensland, New South Wales, Northern Territory, Victoria, Western Australia, South Australia sowie Tasmanien verbreitet.[7][16]
  • Triglochin compactaAdamson: Sie kommt vom südlichen Namaqualand sowie „Bokkeveld Escarpment“ südwärts bis zur Kaphalbinsel sowie ostwärts bis Knysna nur in den südafrikanischen Provinzen Nord- sowie Westkap vor.[17]
  • Triglochin elongataBuchenau: Sie ist in den südafrikanischen Provinzen KwaZulu-Natal, Ost-, West- sowie Nordkap verbreitet.[17]
  • Triglochin gaspensisLieth & D.Löve: Sie gedeiht im östlichen Nordamerika in einer Höhenlage von etwa Meeresniveau in den östlichen kanadischen Provinzen New Brunswick, Nova Scotia, Prince Edward Island, Québec sowie auf der Insel Neufundland und in den östlichen USA nur im Bundesstaat Maine.[18][4][3]
  • Triglochin hexagonaJ.M.Black: Sie ist in den australischen Bundesstaaten New South Wales, Northern Territory, Western Australia sowie South Australia verbreitet.[7][16]
  • Triglochin isingiana(J.M.Black) Aston: Sie ist in den australischen Bundesstaaten Victoria, Northern Territory, Western Australia sowie South Australia verbreitet.[16]
  • Triglochin laxifloraGuss. (Syn.: Triglochin bulbosa subsp. laxiflora(Guss.) Rouy): Sie ist im westlichen und zentralen Mittelmeerraum verbreitet.[3]
  • Triglochin longicarpa(Ostenf.) Aston: Sie kommt nur im australischen Bundesstaat Western Australia vor.[16]
  • Strand-Dreizack (Triglochin maritimaL.): Sie ist in gemäßigten Gebieten auf Nordhalbkugel[19] und im südlichen Südamerika weitverbreitet.[3][18][4][5][10][8]
  • Triglochin mexicanaKunth: Sie kommt im zentralen Mexiko bis Michoacán vor.[3]
  • Triglochin milneiHorn: Sie ist von Tansania bis Angola und in den südafrikanischen Provinzen Mpumalanga sowie KwaZulu-Natal verbreitet.[17][3]
  • Triglochin minutissimaF.Muell.: Sie ist in den australischen Bundesstaaten Victoria, Western Australia, South Australia sowie Tasmanien verbreitet.[16]
  • Triglochin mucronataR.Br.: Sie ist in den australischen Bundesstaaten Victoria, Western Australia, South Australia sowie Tasmanien verbreitet.[16]
  • Triglochin muelleriBuchenau: Sie kommt nur im australischen Bundesstaat Western Australia vor.[16]
  • Sumpf-Dreizack (Triglochin palustrisL., Syn.: Triglochin junceaGilib., Triglochin palustris var. salinaMert. & W.D.J.Koch, Triglochin chilensisMeyen, Triglochin himalensisRoyle, Triglochin fonticolaPhil., Triglochin andinaPhil., Triglochin komaroviiLipsch. & Pavlov): Er ist in den Gemäßigten Gebieten fast weltweit verbreitet.[3][18][4][5][10][19][8]
  • Triglochin protuberansAston: Sie kommt nur im australischen Bundesstaat Western Australia vor.[16][6]
  • Triglochin scilloides(Poir.) Mering & Kadereit (Syn.: Phalangium scilloidesPoir., Anthericum scilloides(Poir.) Schult. & Schult. f., Liliago scilloides(Poir.) C.Presl, Lilaea scilloides(Poir.) Hauman, Lilaea subulataHumb. & Bonpl., Heterostylus gramineusHook., Lilaea superbaRojas): Sie ist in der Neuen Welt von Kanada bis Mexiko und im westlichen sowie südlichen Südamerika weitverbreitet.[3][11][20][8]
  • Triglochin stowardiiN.E.Br.: Sie kommt nur im australischen Bundesstaat Western Australia und vielleicht in South Australia vor.[16]
  • Triglochin striataRuiz & Pav. (Syn.: Triglochin triandraMichx., Triglochin decipiensR.Br., Tristemon triander(Michx.) Raf., Triglochin montevidensisSpreng., Triglochin filifoliaSieber ex Spreng., Triglochin flaccidaA.Cunn., Triglochin densifloraDombey ex Kunth, Triglochin lechleriSteud., Triglochin atacamensisPhil., Triglochin litoreaPhil., Triglochin littoralisPhil. ex Micheli, Triglochin floridanaGand., Triglochin natalensisGand., Triglochin neozelandicaGand., Triglochin philippiiGand., Triglochin pycnostachyaGand., Triglochin pumilaLarrañaga Triglochin striata var. montevidensis(Spreng.) Buchenau, Triglochin striata var. triandra(Michx.) Buchenau, Triglochin striata var. filifolia(Sieber ex Spreng.) Micheli, Triglochin striata var. humilisMicheli, Triglochin striata var. robustiorMicheli): Die beschriebenen Subtaxa sind alles Synonyme. Sie ist von Zaire bis Südafrika (KwaZulu-Natal, Ost-, Westkap[17]) sowie in Madagaskar nur in der Provinz Toliara[21], in Australien[7], Neuseeland und in der Neotropis weitverbreitet.[3][18][22][20][4][8]
  • Triglochin trichophoraNees ex Endl.: Sie ist in den australischen Bundesstaaten Victoria, Western Australia sowie South Australia verbreitet.[16]
  • Triglochin turriferaEwart: Sie ist in den australischen Bundesstaaten New South Wales, Victoria sowie South Australia verbreitet.[7][16]

Seit 2010 nicht mehr zur Gattung Triglochin, sondern zur reaktivierten Gattung CycnogetonEndl., die hauptsächlich in Australien vorkommt, gehören:[11][3][23]

Nutzung

Triglochin maritima und Triglochin palustris wurden vielseitig verwendet. Nur die weiße Basis der vegetativen (nicht der blühenden) Pflanzenteile kann roh oder gegart gegessen werden; sie wird am besten im späten Frühling geerntet, dann besitzt sie einen milden, süßen Geschmack, ähnlich dem von Gurken. Ein unangenehmer Geruch entsteht während des Kochens. Die grünen Pflanzenteile sollten nicht gegessen werden, da sie durch Blausäureglycoside giftig sind. Die Samen werden geröstet und zu Mehl gemahlen. Die gerösteten Samen können als Kaffeeersatz verwendet werden.[24]

Die Asche von Triglochin maritima ist reich an Kalium und wurde zur Herstellung von Seife verwendet.[24]

Ethnobotanik

Von den indigenen Völkern des nordamerikanischen Großen Beckens sowie Kaliforniens wurde Triglochin maritima vielseitig verwendet. Die Samen wurden geröstet und gemahlen als Nahrungsmittel verwendet. Achtung roh sind die Samen und die anderen Pflanzenteile durch Blausäure giftig.[25] Geröstete Samen wurden auch als Kaffeeersatz verwendet. Die getrockneten oder frischen vegetativen Pflanzenteile wurden gegart als Gemüse gegessen.[26]

Literatur

  • A. V. Köcke, Sabine von Mering, L. Mucina, Joachim W. Kadereit: Revision of the Mediterranean and Southern African Triglochin bulbosa complex (Juncaginaceae). In: Edinburgh Journal of Botany, Volume 67, 2010, S. 353–398.
  • Sabine von Mering, Joachim W. Kadereit: Phylogeny, Systematics, and Recircumscription of Juncaginaceae – A Cosmopolitan Wetland Family. In: Diversity, Phylogeny, and Diversity of the Monocotyledons, Proceedings of the Fourth International Conference on the Comparative Biology of the Monocotyledons. Aarhus University, 2010, S. 55–79. Volltext-PDF. (Abschnitt Systematik mit Verbreitung)
  • H. R. Coleman, 2008: Triglochin L. – Datenblatt bei der Western Australian Flora.

Einzelnachweise

  1. a b c d e f g h i j k l James Edgar Dandy: Triglochin L. In: Thomas Gaskell Tutin et al.: Flora Europaea. Band 5, Seite 6–7. Cambridge University Press 1980. ISBN 0-521-20108-X
  2. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Robert F. Thorne, 1993: Triglochin L. – Datenblatt bei Jepson Manual Treatment.
  3. a b c d e f g h i j k l m n Triglochin. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 28. August 2014..
  4. a b c d e f g h i j k l m Robert R. Haynes, C. Barre Hellquist: Juncaginaceae.: Triglochin Linnaeus, S. 44–46 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 22: Magnoliophyta: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae (in part), and Zingiberidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 2000. ISBN 0-19-513729-9
  5. a b c d e f Youhao Guo, Robert R. Haynes, C. Barre Hellquist: Juncaginaceae.: Triglochin Linnaeus, S. 105 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 23: Acoraceae through Cyperaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2010. ISBN 978-1-930723-99-3
  6. a b c d e f g h i j k l H. R. Coleman, 2008: Triglochin L. – Datenblatt bei der Western Australian Flora.
  7. a b c d e f g S. W. L. Jacobs: Triglochin.: Datenblatt der New South Wales Flora Online bei PlantNET – The Plant Information Network System of The Royal Botanic Gardens and Domain Trust, Sydney, Australia.
  8. a b c d e f g h i j David J. Keil, 2013: Triglochin L. bei Jepson eFlora
  9. Robert F. Thorne, 1993: Lilaea Bonpl. – Datenblatt bei Jepson Manual Treatment.
  10. a b c d Triglochin bei Tropicos.org. In: Flora of Pakistan. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  11. a b c d e Sabine von Mering, Joachim W. Kadereit: Phylogeny, Systematics, and Recircumscription of Juncaginaceae – A Cosmopolitan Wetland Family. In: Diversity, Phylogeny, and Diversity of the Monocotyledons, Aarhus University, 2010, S. 55–79. Volltext-PDF.
  12. Triglochin bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  13. Linné 1753 eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
  14. a b Triglochin bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 28. August 2014.
  15. Triglochin im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 28. August 2014.
  16. a b c d e f g h i j k l m Triglochin L. – Datenblatt bei APNI = Australian Plant Name Index.
  17. a b c d e f g h i j Artenliste zu Triglochin in der Red List of South African Plants
  18. a b c d USDA-Datenblatt: Triglochin.
  19. a b Friedrich Markgraf: Familie Juncaginaceae Dreizackgewächse. In: Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3. Auflage, Band I, Teil 2: Gymnospermae, Angiospermae: Monocotyledoneae 1 (Alismataceae – Scheuchzeriaceae), Paul Parey, Berlin/Hamburg 1981, Seite 198–203. ISBN 3-489-51020-8
  20. a b Triglochin bei Tropicos.org. In: Bolivia Checklist. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  21. Triglochin bei Tropicos.org. In: Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  22. Triglochin bei Tropicos.org. In: Peru Checklist. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  23. Cycnogeton Endl. – Datenblatt bei APNI = Australian Plant Name Index.
  24. a b Einträge zu Triglochin bei Plants For A Future
  25. Peter Goodchild: Survival Skills of the North American Indians. Chicago Review Press, 1999, ISBN 978-1-56976-503-6, S. 216 (Triglochin auf S. 216 in der Google-Buchsuche).
  26. Triglochin maritima – Datenblatt@1@2Vorlage:Toter Link/herb.umd.umich.edu (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im April 2019. Suche in Webarchiven)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. bei Moerman's Native American Ethnobotany Database
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