<!-- kein Taxon -->

[[Datei:Pupation_-_Inachis_io.jpg|right|thumb|Verpuppung eines [[Tagpfauenauge]]s in 60-Sekunden-Schritten]]

[[Datei:Calospilos sylvata pupa.jpg|thumb|100px|Puppe des [[Ulmen-Harlekin]]s]]

Eine '''Puppe''' bezeichnet in der [[Zoologie]] die meist in völliger Ruhestellung in einer Hülle befindliche [[Insekten]]larve im letzten Entwicklungsstadium auf dem Weg zum [[geschlechtsreife]]n [[Imago (Zoologie)|Vollinsekt]] (siehe auch: [[Puppe (Insekt)]]). Bei den [[Schmetterlinge]]n ist die Puppe entweder von einer dünnen Hülle, der Puppenhaut, oder von einem von der [[Raupe (Schmetterling)|Raupe]] selbst gesponnenen Gespinst oder [[Kokon (Verpuppung)|Kokon]] umgeben.

== Puppenformen ==

Bei den unter den [[Tagfalter]]n zusammengefassten Schmetterlingsfamilien werden zwei Typen von Puppen nach der Art der Befestigung an der Unterlage unterschieden: '''Stürzpuppen''' und '''Gürtelpuppen'''. Bei ersteren hängen die Puppen, umgeben von einer dünnen Puppenhülle, frei baumelnd mit Häkchen an einer Gespinstverankerung, die mit der Unterlage befestigt ist. Bei den Gürtelpuppen ist die Puppe wie bei den Stürzpuppen von einer dünnen Puppenhülle umgeben und an einer Unterlage befestigt, aber zusätzlich durch einen Gespinstfaden, der wie ein Gürtel um die Körpermitte gesponnen ist, mit einem Zweig oder ähnlichem verbunden. Diese Puppen hängen meistens nicht nach unten, sondern sind durch den Gespinstfaden nach oben oder zur Seite hin befestigt.

Die Puppen der übrigen Schmetterlingsfamilien verpuppen sich entweder frei am Boden oder in einem mehr oder weniger fest gesponnenen Gespinst aus Seide. Dieses wird [[Kokon (Verpuppung)|Kokon]] genannt. Die Seide wird aus speziellen Spinndrüsen hergestellt, die sich auf der Unterlippe befinden. Damit der fertige Falter seine zuweilen sehr feste Puppe wieder verlassen kann, sind Vorkehrungen notwendig. Entweder wird ein runder Deckel vorgesehen, der dann von innen aufgestoßen wird, oder eine [[Reuse]] erlaubt es dem Falter hinauszukriechen, ohne dass ungebetene Gäste durch diese eindringen können. Dies ist z.&nbsp;B. beim [[Kleines Nachtpfauenauge|Kleinen Nachtpfauenauge]] (''Saturnia pavonia'') der Fall. Andere Arten sondern aus der Mundöffnung eine Flüssigkeit aus, die den Kokon aufweicht.

Bei den [[Nachtfalter]]n kommen die oben genannten Formen vor, doch ist die Form mit [[Kokon]] relativ häufig. Puppen ''ohne'' Kokon hängen nicht über der Erde, sondern ruhen ''im Boden''.<ref>C.&nbsp;Guggisberg, E.&nbsp;Hunzinger: ''Schmetterlinge und Nachtfalter''. S.&nbsp;25 f., Hallwag, Bern ~1960.</ref>

== Verpuppung ==

Ist die Raupe erwachsen, beginnt sie mit der Verpuppung, indem sie sich zum letzten Mal häutet. Danach findet die Metamorphose zum Schmetterling statt. Dabei werden die Raupenorgane abgebaut oder umgeformt und zu Falterorganen umgebildet und auch die gesamte äußere Gestalt der Tiere ändert sich. Die Puppen der Schmetterlinge sind grundsätzlich Mumienpuppen. Das heißt, dass alle Körperanhänge (Fühler, Beinanlagen und Flügelscheiden) mit einem Kitt an den Körper geklebt werden. Lediglich die [[Urmotten]] (Micropterigidae) haben freie Puppen, bei denen die Gliedmaßen nicht verklebt sind. Die drei Körperabschnitte sind bei den Mumienpuppen nur schwer, die Körperanhänge und der Kopf jedoch gut zu erkennen.

Die Puppenphase (sog. Puppenruhe) beträgt meist zwei bis vier Wochen. Manche Arten überwintern aber als Puppe. Hier entwickeln sich die Falter schon vor dem Winter, schlüpfen aber erst im Frühling. Manchmal ruhen die Falter in den Puppen länger als einen Winter. So können z.&nbsp;B. die [[Frühlings-Wollafter]] (''Eriogaster lanestris'') bis zu sieben Jahre in ihrer Puppe verharren, bevor sie schlüpfen.

== Tarnung und Schlüpfen ==

Bei vielen Arten (vor allem bei Tagfaltern) haben die Puppen kein schützendes Gespinst oder [[Kokon]], sondern nur eine Puppenhaut. Sie sind daher sehr empfindlich und müssen eine gute [[Tarnung]] aufweisen. Sie können nicht – wie bei Puppen im Boden ([[Nachtfalter]]) oder Arten mit dickem Gespinst – darauf vertrauen, dass Fressfeinde wegen der zähen und schwer durchdringlichen Außenhaut von ihrer Attacke ablassen. Solche Puppen sind oft perfekt getarnt, etwa wie frische oder vertrocknete Blätter. Manche können sogar zirpende Geräusche von sich geben, um Angreifer zu verwirren.

Die Puppe ist fast unbeweglich. Sie kann nur den [[Hinterleib]] seitwärts schwingen und rollende Bewegungen ausführen. Manche (z.&nbsp;B. [[Glasflügler]] (Sesiidae) und [[Holzbohrer (Schmetterling)|Holzbohrer]] (Cossidae)) besitzen an den Hinterleibssegmenten Dornen, mit denen sie sich in ihren Fraßgängen im Holz zur Öffnung hin vorarbeiten können, um nach dem Schlupf leichter ins Freie zu gelangen. Bei den primitiveren Familien können aber auch die Körperanhänge leicht bewegt werden.

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Bild:Hallo, bald bin ich da (Aglais urticae).jpg|Stürzpuppe des [[Kleiner Fuchs|Kleinen Fuchses]]

Bild:Aporia.crataegi.puppe.2268.jpg|nach oben gerichtete Gürtelpuppe des [[Baum-Weißling]]s; etwa nach dem ersten Drittel ist der dünne Gürtelfaden erkennbar

Bild:Bombyx mori Cocon 02.jpg|[[Kokon (Verpuppung)|Kokon]] des [[Seidenspinner]]s.

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== Literatur ==

* [[Hans Piepho]] und [[Alfred Kühn]]: ''Über [[Hormon|hormonale]] Wirkungen bei der Verpuppung der Schmetterlinge.'' Göttingen 1936

* Hans Piepho: ''Untersuchungen zur Entwicklungsphysiologie der [[Metamorphose (Zoologie)|Insektenmetamorphose]]. Über die Puppenhäutung der Wachsmotte [[Galleria mellonella]] L..'' Berlin 1942

== Einzelnachweise ==

<references />

[[Kategorie:Entomologie]]

[[Kategorie:Entwicklungsbiologie]]

[[ca:Crisàlide]]

[[en:Pupa#Chrysalis]]

[[fr:Chrysalide]]

[[lt:Kokonas]]

[[pt:Crisálida]]