Magnaporthe grisea

Reisbrandpilz

Konidiosporen von von Magnaporthe grisea

Systematik
Abteilung: Schlauchpilze (Ascomycota)
Klasse: Sordariomycetes
Ordnung: Magnaporthales
Familie: Magnaporthaceae
Gattung: Magnaporthe
Art: Reisbrandpilz
Wissenschaftlicher Name
Magnaporthe grisea
M.E. Barr

Magnaporthe grisea (auch Reisbrandpilz) ist ein Schlauchpilz, der als Pflanzenpathogen vor allem Reispflanzen befällt. Neben dem namensgebenden Reis befällt der Reisbrandpilz auch andere landwirtschaftlich bedeutende Getreidepflanzen, darunter Weizen, Roggen, Gerste und Perlhirse. Die jährlichen Ernteverluste durch den Pilz sind erheblich, es wird angenommen, dass die Menge ausreichen würde, um 60 Millionen Menschen zu ernähren. Der Reisbrandpilz tritt weltweit in 85 Ländern auf.[1]

Befall und Symptome

Magnaporthe-grisea-Befall auf Reis

Der Reisbrandpilz befällt diverse Arten der Familie Süßgräser (Poaceae).[2] Neben dem namensgebenden Reis gehören dazu auch Weizen, Roggen, Gerste und Perlhirse.[3]

Magnaporthe grisea ist eine Kryptospezies, bei der zwei genetisch verschiedene Spezies gehören, die sich nicht gemeinsam fortpflanzen können.[4] Zum Teil werden Pilze, die aus Pflanzen der Gattung Fingerhirsen (Digitaria) isoliert wurden, als Magnaporthe grisea im engeren Sinne bezeichnet, während andere als Magnaporthe oryzae bezeichnet werden.[4] Meist werden die Namen und Arten jedoch nicht klar unterschieden. M. grisea pflanzt sich vor allem ungeschlechtlich fort, allerdings kommt auch geschlechtliche Fortpflanzung vor und sorgt für einen vielfältigeren Genpool.[5]

Reisbrand wurde bei den Reisvarianten M-201, M-202, M-204, M-205, M-103, M-104, S-102, L-204 und Calmochi-101 beobachtet, wobei M-201 am empfindlichsten gegen die Krankheit ist.[6] Frühe Symptome bestehen in weißen bis grauen Flecken und Läsionen mit dunkleren Rändern, die sich im weiteren Verlauf zu Nekrosen entwickeln können. Durch Ausbreitung und Zusammenlaufen von Läsionen können ganze Blätter absterben. Verfärbungen und Nekrosen treten an allen oberirdischen Pflanzenteilen auf.[7] Die Krankheit verhindert daneben die Samenreifung der befallenen Pflanzen und beeinträchtigt so deren Fortpflanzung.[1]

Sporen von Magnaporthe grisea

Der Befall erfolgt zunächst über Sporen.[8] Um in befallene Pflanzen einzudringen kommen Appressoria zum Einsatz, die mit enormem osmotischem Druck (bis zu 80 bar) durch die Blattoberfläche getrieben werden.[2] Die Appressoria sind mit Melanin gefüllt und ihre Zellwand ist durch Chitin verstärkt.[9] Der Druck wird durch die Bildung von Glycerin im Zusammenspiel mit dem vorgenannten Melanin aufgebaut. Er konnte in einem experimentellen Aufbau auch Kevlar durchdringen.[10] Zwischen Zellen dringt der Pilz mittels Hyphen vor, die die Plasmodesma durchdringen können.[11] In den befallenen Pflanzen werden wiederum Sporen gebildet, die eine Weiterverbreitung ermöglichen.[12] Unter vorteilhaften Bedingungen kann ein kompletter Lebenszyklus in einer Woche durchlaufen werden. Läsionen bilden sich etwa drei bis vier Tage nach der Infektion. Eine einzelne Läsion kann innerhalb einer Nacht tausende Sporen bilden.[13] Die Freisetzung von Sporen kann über zwanzig Tage lang anhalten.[14]

Bei Befall bilden Reispflanzen Jasmonsäure, die Biosynthesewege aktiviert, die für die Verteidigung wichtig sind und zur Akkumulation von Methyljasmonat führt. M. grisea bildet wiederum ein oxidierendes Enzym, das diese Akkumulation verhindert.[15]

Verbreitung und Umgebungseinflüsse

Im Februar 2016 kam es zu einer schweren Epidemie an Weizen in Bangladesh. Eine Genanalyse zeigte, dass es sich um einen Stamm handelt, der ursprünglich in Minas Gerais und einigen anderen Bundesstaaten Brasiliens vorkommt. Dadurch konnten Erfahrungen von dort weiterverwendet werden.[16][17]

Die Sporenbildung nimmt bei höherer Luftfeuchtigkeit zu; 25–28 °C ist die optimale Temperatur für die Vermehrung und Verbreitung. Starke Nutzung von Stickstoffdüngern sowie Trockenstress erhöhren die Anfälligkeit von Reispflanzen. Das Fluten und Entwässern der Felder ist im Reisanbau Standard, allerdings ist es nachteilig, wenn die Felder längere Zeit trockenliegen, da so mehr Sauerstoff in den Boden gelangt und Ammonium zu Nitrat oxidiert, was wiederum ein Stressfaktor für Reispflanzen ist.[1]

Bedeutung und Maßnahmen

Reisbrand ist die bedeutendste Krankheit an Reispflanzen. Da Reis für die Menschen in mehreren Weltregionen Grundnahrungsmittel ist, ergeben sich entsprechende Folgen. Die Krankheit wurde in über 85 Ländern nachgewiesen, seit 1996 in den USA. In Regionen, in denen Reis angebaut wird, ist die Krankheit dauerhaft präsent, es ist noch nie gelungen, sie in einer Region auszurotten. Die jährlichen Ernteverluste durch den Pilz sind erheblich, es wird angenommen, dass die Menge ausreichen würde, um 60 Millionen Menschen zu ernähren[18] Stand 2003 war M. grisea das bedeutendste pilzliche Pflanzenpathogen weltweit.[10]

Reis-Ähre

Gegenmaßnahmen gegen Befall mit M. grisea und Ernteverluste sind einerseits Fungizide, andererseits die Züchtung resistenter Genvarianten von Reispflanzen. Allerdings bilden sich auch immer neue Genvarianten von M. grisea, die Fungizid-Resistenzen ausbilden oder Resistenzen von Reispflanzen umgehen können. Um dies zu vermeiden wird die Kombination mehrerer Methoden vorgeschlagen. Beispielsweise sollte nicht nur auf chemische Bekämpfung gesetzt werden, um Resistenzen zu vermeiden. Weitere Vorschläge sind das Entfernen von Pflanzenresten nach der Ernte, um eine Überwinterung zu erschweren und Änderungen in der Bewässerung, da hohe Feuchtigkeit für den Pilz essentiell ist.[1] Kontrollierte Bewässerung kann die Mobilität von Sporen reduzieren und so die Infektionsgefahr reduzieren. Die Substanz Carpropamid schützt Reispflanzen, indem es das Eindringen der Appressoria verhindert.[19] In einer In-vitro-Studie aus dem Jahr 2015 wurde gezeigt, dass ätherische Öle von Oregano und Rosmarin gegen M. grisea wirken.[20]

Genvarianten des Reisbrandpilzes können durch Sequenzierung bestimmt werden. In einer Arbeit aus dem Jahr 2020 wurden entsprechende Genmarker beschrieben, die mittels PCR oder loop-mediated isothermal amplification (LAMP) ermittelt werden können.[21] Experimentelle Fungizide werden ausgehend von Small-RNAs und Peptiden entwickelt. SNP-D4 ist ein Peptid, das durch In-vitro-Screening entdeckt wurde, an das Calmodulin von M. grisea bindet und die Sporenentwicklung hemmt.[22]

Varianten und Genetik

Das Genom von Magnaporthe grisea wurde sequenziert.[10] Drei Genvarianten, albino (mit einer Mutation am ALB1-Genlocus), buff (BUF1) und rosy (RSY1) wurden ausführlich untersucht, da sie nicht pathogen sind. Der Grund ist die Abwesenheit von Melanin.[8] Eine Proteinkinase, pmk1, aus M. grisea ist eng verwandt mit einer, die bei Hefepilzen für die Fortpflanzung notwendig ist. Hefen, denen die entsprechenden Gene fehlten wurden wieder fortpflanzungsfähig, wenn sie das Gen für pmk1 erhielten. Daher wurde angenommen, dass pmk1 bei M. grisea auch für die Fortpflanzung wichtig ist. Allerdings zeigte sich, dass die Kinase auch für die Funktionalität der Appressoria und damit für Pathogenität essentiell ist.[10]

Die Transaminase Alanin-Glyoxylate-Aminotransferase1 (AGt1) ist ebenfalls essentiell für die Pathogenität und ist verantwortlich für die Redox-Homöostase in den Peroxisomen. Lipide, die während des Eindringens in Wirtszellen in Appressoria transportiert werden, werden in einer Vakuole zu Fettsäuren abgebaut. Die β-Oxidation von Fettsäuren erzeugt Energie sowie Acetyl-CoA sowie FADH und NADH, welche zum Beibehalten der Redox-Homöostase notwendig sind.[23] Mutanten von M. grisea, denen AGT1 fehlt, sind nicht pathogen, da sie nicht in Wirtszellen eindringen können. Dies wird auf Probleme bei der Verwertung von Lipiden zurückgeführt.[24]

Wikispecies: Pyricularia oryzae – Artenverzeichnis
Commons: Pyricularia oryzae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d S.C. Scardaci: Rice Blast: A New Disease in California. University of California-Davis (UCD), 2003, archiviert vom Original am 11. September 2006; abgerufen am 25. Februar 2014 (englisch).
  2. ↑ a b Richard J. Howard, Barbara Valent: BREAKING AND ENTERING: Host Penetration by the Fungal Rice Blast Pathogen Magnaporthe grisea. In: Annual Review of Microbiology. Band 50, Nr. 1, Oktober 1996, S. 491–512, doi:10.1146/annurev.micro.50.1.491.
  3. ↑ Y. Jia, D. Gealy, M. J. Lin, L. Wu, H. Black: Carolina Foxtail ( Alopecurus carolinianus ): Susceptibility and Suitability as an Alternative Host to Rice Blast Disease ( Magnaporthe oryzae [formerly M. grisea ]). In: Plant Disease. Band 92, Nr. 4, April 2008, S. 504–507, doi:10.1094/PDIS-92-4-0504.
  4. ↑ a b Brett C Couch, Isabelle Fudal, Marc-Henri Lebrun, Didier Tharreau, Barbara Valent, Pham van Kim, Jean-Loup Nottéghem, Linda M Kohn: Origins of Host-Specific Populations of the Blast Pathogen Magnaporthe oryzae in Crop Domestication With Subsequent Expansion of Pandemic Clones on Rice and Weeds of Rice. In: Genetics. Band 170, Nr. 2, 1. Juni 2005, S. 613–630, doi:10.1534/genetics.105.041780, PMID 15802503, PMC 1450392 (freier Volltext).
  5. ↑ V. F. Consolo, C. A. Cordo, G. L. Salerno: Mating-type Distribution and Fertility Status in Magnaporthe grisea Populations from Argentina. In: Mycopathologia. Band 160, Nr. 4, November 2005, S. 285–290, doi:10.1007/s11046-005-4333-3.
  6. ↑ Rice Blast at University of California Integrated Pest Management (UC-IPM)
  7. ↑ Rice Blast at the Online Information Service for Non-Chemical Pest Management in the Tropics
  8. ↑ a b Nicholas J. Talbot: On the Trail of a Cereal Killer: Exploring the Biology of Magnaporthe grisea. In: Annual Review of Microbiology. Band 57, Nr. 1, Oktober 2003, S. 177–202, doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090957.
  9. ↑ Nicholas J. Talbot: On the Trail of a Cereal Killer: Exploring the Biology of Magnaporthe grisea. In: Annual Review of Microbiology. Band 57, Nr. 1, Oktober 2003, S. 184, doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090957.
  10. ↑ a b c d O. Yarden, D. J. Ebbole, S. Freeman, R. J. Rodriguez, M. B. Dickman: Fungal Biology and Agriculture: Revisiting the Field. In: Molecular Plant-Microbe Interactions®. Band 16, Nr. 10, Oktober 2003, S. 859–866, doi:10.1094/MPMI.2003.16.10.859.
  11. ↑ Wasin Sakulkoo, Miriam Osés-Ruiz, Ely Oliveira Garcia, Darren M. Soanes, George R. Littlejohn, Christian Hacker, Ana Correia, Barbara Valent, Nicholas J. Talbot: A single fungal MAP kinase controls plant cell-to-cell invasion by the rice blast fungus. In: Science. Band 359, Nr. 6382, 23. März 2018, S. 1399–1403, doi:10.1126/science.aaq0892.
  12. ↑ George N. Agrios: Plant Pathology. Elsevier, 2005, ISBN 978-0-08-047378-9 (google.de [abgerufen am 13. Juli 2024]).
  13. ↑ Richard A. Wilson, Nicholas J. Talbot: Under pressure: investigating the biology of plant infection by Magnaporthe oryzae. In: Nature Reviews Microbiology. Band 7, Nr. 3, März 2009, S. 185–195, doi:10.1038/nrmicro2032.
  14. ↑ @1@2Vorlage:Toter Link/www.padil.gov.auDiagnostic Methods for Rice Blast (Seite nicht mehr abrufbar. Suche in Webarchiven) at PaDIL Plant Biosecurity Toolbox
  15. ↑ Takayuki Motoyama, Choong-Soo Yun, Hiroyuki Osada: Biosynthesis and biological function of secondary metabolites of the rice blast fungus Pyricularia oryzae. In: Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. Band 48, Nr. 9-10, 23. Dezember 2021, doi:10.1093/jimb/kuab058, PMID 34379774, PMC 8788799 (freier Volltext).
  16. ↑ M. Tofazzal Islam, Daniel Croll, Pierre Gladieux, Darren M. Soanes, Antoine Persoons, Pallab Bhattacharjee, Md. Shaid Hossain, Dipali Rani Gupta, Md. Mahbubur Rahman, M. Golam Mahboob, Nicola Cook, Moin U. Salam, Musrat Zahan Surovy, Vanessa Bueno Sancho, João Leodato Nunes Maciel, Antonio NhaniJúnior, Vanina Lilián Castroagudín, Juliana T. de Assis Reges, Paulo Cezar Ceresini, Sebastien Ravel, Ronny Kellner, Elisabeth Fournier, Didier Tharreau, Marc-Henri Lebrun, Bruce A. McDonald, Timothy Stitt, Daniel Swan, Nicholas J. Talbot, Diane G. O. Saunders, Joe Win, Sophien Kamoun: Emergence of wheat blast in Bangladesh was caused by a South American lineage of Magnaporthe oryzae. In: BMC Biology. Band 14, Nr. 1, Dezember 2016, doi:10.1186/s12915-016-0309-7, PMID 27716181, PMC 5047043 (freier Volltext).
  17. ↑ New infographic highlights an early warning system for wheat blast in Bangladesh. In: CGIAR WHEAT. 15. Juli 2020, archiviert vom Original am 1. Dezember 2020; abgerufen am 26. Dezember 2020.
  18. ↑ Rice Blast (Memento vom 31. Juli 2010 im Internet Archive) at Cereal Knowledge Bank
  19. ↑ Yoshio Kurahashi, Shinji Sakawa, Taro Kinbara, Keiko Tanaka, Shinzo Kagabu: Biological Activity of Carpropamid (KTU 3616): A New Fungicide for Rice Blast Disease. In: Journal of Pesticide Science. Band 22, Nr. 2, 1997, S. 108–112, doi:10.1584/jpestics.22.108.
  20. ↑ Cyclodextrin Applications in Medicine, Food, Environment and Liquid Crystals. In: Environmental Chemistry for a Sustainable World. Band 17. Springer International Publishing, Cham 2018, ISBN 978-3-319-76161-9, S. 107–108, doi:10.1007/978-3-319-76162-6.
  21. ↑ Sudheer Kumar, Prem Lal Kashyap, Gyanendra Pratap Singh: Wheat Blast. 1. Auflage. CRC Press, Boca Raton, FL : CRC Press 2020, ISBN 978-0-429-47055-4, doi:10.1201/9780429470554.
  22. ↑ Stefano Rosa, Paolo Pesaresi, Chiara Mizzotti, Vincent Bulone, Bruno Mezzetti, Elena Baraldi, Simona Masiero: Game-changing alternatives to conventional fungicides: small RNAs and short peptides. In: Trends in Biotechnology. Band 40, Nr. 3, März 2022, S. 320–337, doi:10.1016/j.tibtech.2021.07.003.
  23. ↑ Vijai Bhadauria, Sabine Banniza, Albert Vandenberg, Gopalan Selvaraj, Yangdou Wei: Peroxisomal Alanine: Glyoxylate Aminotransferase AGT1 Is Indispensable for Appressorium Function of the Rice Blast Pathogen, Magnaporthe oryzae. In: PLOS ONE. 7. Jahrgang, Nr. 4, 27. April 2012, ISSN 1932-6203, S. e36266, doi:10.1371/journal.pone.0036266, PMID 22558413, PMC 3338719 (freier Volltext), bibcode:2012PLoSO...736266B (englisch).
  24. ↑ Vijai Bhadauria, Sabine Banniza, Albert Vandenberg, Gopalan Selvaraj, Yangdou Wei: Alanine: Glyoxylate aminotransferase 1 is required for mobilization and utilization of triglycerides during infection process of the rice blast pathogen, Magnaporthe oryzae. In: Plant Signaling & Behavior. Band 7, Nr. 9, September 2012, S. 1206–1208, doi:10.4161/psb.21368, PMID 22899049, PMC 3489663 (freier Volltext).
Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Magnaporthe_grisea