„Hefen“ – Versionsunterschied

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== Die Biologie der Hefen ==
== Die Biologie der Hefen ==


Hefen sind nicht-photosynthetische, weit entwickelte, einzellige Sproßpilze (Ascosporidae). Sie sind fakultativ [[Anaerobie|anaerob]], das heißt sie können wie die meisten anderen Lebensformen davon leben, [[Zucker]] in ihrem Substrat zu [[Kohlenstoffdioxid]] und [[Wasser]] zu oxidieren. In Abwesenheit von Sauerstofff können sie aber bei verminderter Zellteilung davon leben, die [[Zucker]] in ihrem Substrat zu weniger energiereichem (Ethyl-)Alkohol und [[Kohlenstoffdioxid]] abzubauen. Jani stinkt!
Hefen sind nicht-photosynthetische, weit entwickelte, einzellige Sproßpilze (Ascosporidae). Sie sind fakultativ [[Anaerobie|anaerob]], das heißt sie können wie die meisten anderen Lebensformen davon leben, [[Zucker]] in ihrem Substrat zu [[Kohlenstoffdioxid]] und [[Wasser]] zu oxidieren. In Abwesenheit von Sauerstoff können sie aber bei verminderter Zellteilung davon leben, die [[Zucker]] in ihrem Substrat zu weniger energiereichem (Ethyl-)Alkohol und [[Kohlenstoffdioxid]] abzubauen.


Die [[Vermehrung]] findet [[asexuell]] durch [[Knospung|Sprossung]] oder Teilung sowie durch sexuelle [[Fortpflanzung]] durch [[Ascus]]bildung mit Asco[[sporen]] statt.
Die [[Vermehrung]] findet [[asexuell]] durch [[Knospung|Sprossung]] oder Teilung sowie durch sexuelle [[Fortpflanzung]] durch [[Ascus]]bildung mit Asco[[sporen]] statt.
Als [[Eukaryot]]en sind sie im Allgemeinen wesentlich größer als die weitaus meisten [[Bakterien]] und zeigen ähnliche Zellstrukturen wie [[Säugetiere]] und [[Pflanzen]]. [[Eukaryot]]en besitzen komplexe [[Membran]]strukturen, [[Chromosomen]] und eine Vielzahl von [[Organellen]] einsschließlich der [[Mitochondrien]] und des [[Endoplasmatisches Retikulum|endoplasmatischen Retikulums]], Strukturen, die bei [[Prokaryot]]en (hauptsächlich [[Bakterien]]) nicht vorhanden sind. Etwa 700 Hefe[[spezies]] sind heute mit über 5000 Stämmen bekannt, aber nur wenige wurden genau beschrieben. Derzeit existiert keine verbindlich, abgrenzende Definition für Hefen, denn die allgemein bekannten Eigenschaften wie [[alkoholische Gärung]] und Wachstum durch Zellteilung sind nicht allen Hefen gemein und nicht nur ihnen eigen.
Als [[Eukaryot]]en sind sie im Allgemeinen wesentlich größer als die weitaus meisten [[Bakterien]] und zeigen ähnliche Zellstrukturen wie [[Säugetiere]] und [[Pflanzen]]. [[Eukaryot]]en besitzen komplexe [[Membran]]strukturen, [[Chromosomen]] und eine Vielzahl von [[Organellen]] einschließlich der [[Mitochondrien]] und des [[Endoplasmatisches Retikulum|endoplasmatischen Retikulums]], Strukturen, die bei [[Prokaryot]]en (hauptsächlich [[Bakterien]]) nicht vorhanden sind. Etwa 700 Hefe[[spezies]] sind heute mit über 5000 Stämmen bekannt, aber nur wenige wurden genau beschrieben. Derzeit existiert keine verbindlich, abgrenzende Definition für Hefen, denn die allgemein bekannten Eigenschaften wie [[alkoholische Gärung]] und Wachstum durch Zellteilung sind nicht allen Hefen gemein und nicht nur ihnen eigen.


Hefen nutzen ein breites Spektrum an [[Kohlenhydrat]]en und [[Zucker]]. Jedoch wurde bisher keine Spezies beschrieben, die alle frei verfügbaren Zucker nutzen kann. Die obergärige ''Saccharomyces cerevisiae'' zeigt die Eigenschaft, [[Glukose]], [[Fruchtzucker|Fruktose]], [[Mannose]], [[Galaktose]], [[Saccharose]], [[Maltose]], [[Maltotriose]] und [[Raffinose]] zu nutzen. Der nah verwandte Stamm ''Saccharomyces diastaticus'' und untergärige ''Saccharomyces cerevisiae'' (füher ''uvarum'' oder ''carlsbergiensis'') nutzen außerdem [[Dextrin|Dextrine]] und [[Melobiose]]. ''Saccharomyces cerevisiae'' und ihre Verwandten können jedoch nicht [[Pentose]]n wie [[Ribose]], [[Xylose]] und [[Arabinose]] oder [[Cellubiose]], [[Laktose]], [[Inulin]] und [[Zellulose]] nutzen. Ist die zu vergärende Flüssigkeit mit [[Pektin]] verunreinigt, entsteht bei der Gärung [[Methanol]], der im menschlichen Körper zu [[Formaldehyd]] und in der Folge zu [[Ameisensäure]] abgebaut wird und zu Erblinden führen kann. Ein großer Teil des Methanols wird beim Schnapsbrennen im [[Vorlauf (Destillation)|Vorlauf]] abgetrennt.
Hefen nutzen ein breites Spektrum an [[Kohlenhydrat]]en und [[Zucker]]. Jedoch wurde bisher keine Spezies beschrieben, die alle frei verfügbaren Zucker nutzen kann. Die obergärige ''Saccharomyces cerevisiae'' zeigt die Eigenschaft, [[Glukose]], [[Fruchtzucker|Fruktose]], [[Mannose]], [[Galaktose]], [[Saccharose]], [[Maltose]], [[Maltotriose]] und [[Raffinose]] zu nutzen. Der nah verwandte Stamm ''Saccharomyces diastaticus'' und untergärige ''Saccharomyces cerevisiae'' (füher ''uvarum'' oder ''carlsbergiensis'') nutzen außerdem [[Dextrin|Dextrine]] und [[Melobiose]]. ''Saccharomyces cerevisiae'' und ihre Verwandten können jedoch nicht [[Pentose]]n wie [[Ribose]], [[Xylose]] und [[Arabinose]] oder [[Cellubiose]], [[Laktose]], [[Inulin]] und [[Zellulose]] nutzen. Ist die zu vergärende Flüssigkeit mit [[Pektin]] verunreinigt, entsteht bei der Gärung [[Methanol]], der im menschlichen Körper zu [[Formaldehyd]] und in der Folge zu [[Ameisensäure]] abgebaut wird und zu Erblinden führen kann. Ein großer Teil des Methanols wird beim Schnapsbrennen im [[Vorlauf (Destillation)|Vorlauf]] abgetrennt.

Version vom 5. Dezember 2006, 10:37 Uhr

Candida albicans

Die Hefen sind einzellige Pilze, die sich durch Sprossung oder Teilung (Spaltung) vermehren und meist aus der Abteilung der Schlauchpilze (Ascomycota) stammen. Es werden aber auch Entwicklungsstadien anderer Pilze als Hefen bezeichnet. Beispiele für Ständerpilz-Hefen (Basidiomycota) sind die Sprossstadien der verschiedenen Nacktbasidien-Arten (Exobasidium), bestimmte Entwicklungsstadien vieler Brandpilze oder sogar fakulativ humanpathogene Pilze wie Malassezia furfur.

Einige Hefen werden für die Brot- („Weißbäckerei“, Hefeteig) und Bierproduktion verwendet. Außerdem spielen sie in der Biologie eine wichtige Rolle als Modellorganismen, da sie sich leicht im Labor kultivieren, genetisch verändern und untersuchen lassen. Sie gehören zu den kleinsten eukaryotischen Organismen. Da es sich um Eukaryoten handelt, ist ihre Ähnlichkeit zu höheren Organismen deutlich größer als bei Bakterien.

Geschichte und Bedeutung

Hefen sind die wichtigste Gruppe von Mikroorganismen mit kommerzieller Bedeutung. Sie stehen seit einigen tausend Jahren im Dienste der Menschheit. Schon in den frühen Hochkulturen des Mittleren Ostens wurden alkoholische Getränke wie Wein und Bier und aufgegangenes Brot genossen. Hier kannte man zwar die Anwendung von Hefe als Masse, aber man wusste nicht, dass es sich um Lebewesen handelt. Das bayerische Reinheitsgebot von 1516 erwähnt die Hefe nicht, obwohl man wusste, dass sie zur Bierherstellung erforderlich ist. Erst Louis Pasteur (1822 – 1895) beschrieb in seiner Arbeit Études sur la bière, dass die Hefe aus Mikroorganismen besteht und die Anwesenheit dieser Organismen von essentieller Bedeutung für den Gärungsprozess ist. Pasteur bewies, dass ohne Hefe keine Fermentation stattfindet, und die Anwesenheit anderer Organismen (wilde Hefen oder Bakterien) das Gärverhalten mit dem Ergebnis verdorbener Biere oder Weine störte. Hefen werden in der Produktion von Bier, Wein, Spirituosen, Lebensmitteln sowie einer Vielzahl biochemischer und therapeutischer Substanzen angewendet. Einige Hefen verursachen Verderbnis von Futter und Lebensmitteln, andere haben medizinische Bedeutung.

Die Biologie der Hefen

Hefen sind nicht-photosynthetische, weit entwickelte, einzellige Sproßpilze (Ascosporidae). Sie sind fakultativ anaerob, das heißt sie können wie die meisten anderen Lebensformen davon leben, Zucker in ihrem Substrat zu Kohlenstoffdioxid und Wasser zu oxidieren. In Abwesenheit von Sauerstoff können sie aber bei verminderter Zellteilung davon leben, die Zucker in ihrem Substrat zu weniger energiereichem (Ethyl-)Alkohol und Kohlenstoffdioxid abzubauen.

Die Vermehrung findet asexuell durch Sprossung oder Teilung sowie durch sexuelle Fortpflanzung durch Ascusbildung mit Ascosporen statt. Als Eukaryoten sind sie im Allgemeinen wesentlich größer als die weitaus meisten Bakterien und zeigen ähnliche Zellstrukturen wie Säugetiere und Pflanzen. Eukaryoten besitzen komplexe Membranstrukturen, Chromosomen und eine Vielzahl von Organellen einschließlich der Mitochondrien und des endoplasmatischen Retikulums, Strukturen, die bei Prokaryoten (hauptsächlich Bakterien) nicht vorhanden sind. Etwa 700 Hefespezies sind heute mit über 5000 Stämmen bekannt, aber nur wenige wurden genau beschrieben. Derzeit existiert keine verbindlich, abgrenzende Definition für Hefen, denn die allgemein bekannten Eigenschaften wie alkoholische Gärung und Wachstum durch Zellteilung sind nicht allen Hefen gemein und nicht nur ihnen eigen.

Hefen nutzen ein breites Spektrum an Kohlenhydraten und Zucker. Jedoch wurde bisher keine Spezies beschrieben, die alle frei verfügbaren Zucker nutzen kann. Die obergärige Saccharomyces cerevisiae zeigt die Eigenschaft, Glukose, Fruktose, Mannose, Galaktose, Saccharose, Maltose, Maltotriose und Raffinose zu nutzen. Der nah verwandte Stamm Saccharomyces diastaticus und untergärige Saccharomyces cerevisiae (füher uvarum oder carlsbergiensis) nutzen außerdem Dextrine und Melobiose. Saccharomyces cerevisiae und ihre Verwandten können jedoch nicht Pentosen wie Ribose, Xylose und Arabinose oder Cellubiose, Laktose, Inulin und Zellulose nutzen. Ist die zu vergärende Flüssigkeit mit Pektin verunreinigt, entsteht bei der Gärung Methanol, der im menschlichen Körper zu Formaldehyd und in der Folge zu Ameisensäure abgebaut wird und zu Erblinden führen kann. Ein großer Teil des Methanols wird beim Schnapsbrennen im Vorlauf abgetrennt.

Obgleich die Taxonomie der Hefen Kontroversen bietet, sind mindestens 1.000 separate Stämme von Saccharomyces definiert. Die Industrie richtet ihr Augenmerk eher auf Eigenschaften einzelner Stämme als auf taxonomische Gesamtklassifikationen. Für die Taxonomie „unbedeutende“ Unterschiede zwischen Stämmen wie Ober- oder Untergärigkeit sowie Temperaturoptima können in der technischen Anwendung von entscheidender Bedeutung sein. Die klassische Hefezucht erscheint schwierig, da die meisten industriell genutzten Stämme polyploid oder aneuploid sind und in der Konsequenz keinen haploid-diploiden Lebenszyklus aufweisen. Diese Stämme sind daher zwar genetisch stabiler, bieten aber kaum geeignete Fortpflanzungsaktivitäten zur Nutzung klassischer Zuchtmethoden. Technologien der Sphäroblastenfunktion und rekombinanten DNA führen jedoch zur Erzeugung weiterer Hefestämme mit industriellem Potential. Diese Technologien sind weit fortgeschritten und insbesondere in der Mikrobiologie schon lange Praxis, an der Akzeptanz durch die europäische Öffentlichkeit mangelt es jedoch noch.

Industrielle Bedeutung

Die Gesamtmenge der heute produzierten Hefen einschließlich derer, die durch Brauen, Weinherstellung und Lebensmittelproduktion anfallen, geht in die Millionen Tonnen jährlich. Obwohl Hefen der Art Saccharomyces cerevisiae die wesentliche ökonomisch bedeutsame Form darstellen, gibt es zahlreiche „exotische“ Hefespezies mit weiterem potentiellem Nutzen für technologische Anwendung. Die meisten Saccharomyces-Hefen gelten weltweit generell als sicher im Sinne des Lebensmittelrechts (GRAS - Generally Recognized As Safe) und produzieren zwei sehr wichtige primäre Metaboliten, Ethanol und Kohlendioxid.

Ethanol wird als Trinkalkohol, als Kraftstoff sowie als Lösungsmittel genutzt. Die Anwendung von Kohlendioxid reicht von dem Treiben des Backteigs, Kohlensäuren für Getränke, der Produktion von Hopfenextrakt bis hin zur Anwendung in Gewächshauskulturen. Hinzu kommen weitere wichtige Anwendungen der Hefe selbst. Hefe bietet als Extrakt einen Geschmacksverstärker für Lebensmittel und als Nukleotidquelle einen wichtigen Bestandteil von Muttermilchersatzprodukten. Den Verbrauchern und auch Tierernährern ist Hefe als Lieferant von Vitamin B wohl vertraut. Sterile Hefeextrakte dienen als Nährmedium für die Zucht weiterer Pilztypen in der Enzymproduktion oder für die Produktion von Bakterien für Probiotika und Siliermittel.

Der Aufbau der Zellwand einiger Saccharomyces ist über das Aufzuchtmillieu (Gärführung, Ernährung) gezielt steuerbar, was diesen Organismus in der Biotechnologiebranche sehr beliebt macht. Der gitterartigen Glucanfraktion der Zellwand einiger Stämme sind toxinbindende Eigenschaften nachgewiesen. Definierte Mannanoproteine ermöglichen die Kontrolle pathogener Bakterien oder dienen als orale „Promoter“ von Vakzinen und Medikationen. Anwendungen, die auch für die Tierernährung interessant werden könnten. Die gut beschriebene Nährstoffsynthese von Hefen erlaubt die Herstellung von Aminosäuren und organisch gebundener Spurenelemente für die Human- und Tierernährung. Der Einsatz der Gentechnik führte zu zahlreichen anderen wichtigen Anwendungen der Hefe einschließlich Kulturen, die durch genetische Veränderungen nicht-hefetypische Proteine und Peptide wie Interferon, humanes Serumalbumin oder Insulin produzieren.

Hefe in der Tierernährung

Neben dem Einsatz von Bier- oder Brauhefe in abgetöteter Form als hoch verfügbarer Proteinquelle kommen seit etwa 20 Jahren spezifische Stämme von Saccharomyces cerevisiae in der Tierernährung als Probiotika zum Einsatz. Der Siegeszug dieser Anwendungsform insbesondere im Wiederkäuerbereich geht auf eine wesentliche Beobachtung aus dem Brauwesen zurück: Zur Stabilisierung des fertigen Jungbieres nutzen Brauer in dem Verfahren des „Kräusens“ ein kleine Hefegabe, die Restsauerstoff verbraucht. In diesem Zusammenhang beschrieb der britische Brauwissenschaftlers James Hough, 1965 bei dem Stamm S. cerevisiae NCYC 1026 ungewöhnlich hohe sauerstoffzehrende Aktivität. Sein Student der irische Brauingenieur Pearse Lyons nutzte 1980 diese Beobachtung erstmalig kommerziell zur Stabilisierung des anaeroben Zustandes im Pansen von Kühen. Heute gehört der Einsatz lebender Hefekulturen in der Fütterung von Wiederkäuern und Pferden weltweit zum Standard.

Weitere für die Tierleistung und Gesundheit relevante Effekte gehen auf milieuprägende und bakterienstimulierende Eigenschaften der noch lebenden Hefen zurück. Verschiedene faserabbauende sowie laktatabbauende Bakterien reagieren auf die Anwesenheit der Hefen durch Erhöhung ihres Stoffwechsels und ihrer Fortpflanzungsaktivitäten. Die genutzten Eigenschaften sind wiederum für einzelne Saccharomyces Stämme spezifisch und Stämme mit gegenläufiger Wirkung, wie der Stimulation von Laktatbildnern sind ebenfalls bekannt.

Ausblick

Die Suche nach künftigen Anwendungen für Hefen in der Tierernährung konzentriert sich auf die Erzeugung natürlicher Hemicellulasen und Cellulasen für die Erzeugung höherwertiger Proteine und einzelner Aminosäuren aus günstiger Rohware wie Reisschalen oder Nebenprodukten aus der Alkoholindustrie. Weitere Bereiche sind die Erzeugung von Peptiden für die balancierte Jungtierfütterung im Sinne „idealer Proteine“ und die Nutzung von Hefeprotein als Basis zur Chelatierung von Medikamenten und Spurenelementen. Die Zucht und Herstellung von Hefen vom gewünschten Typ erfordert viel Know-How, aber sie ist unvergleichbar vielseitig und vor allem sehr sicher. Saccharomyces cerevisiae und Ihre Verwandten werden die Menschheit demnach noch lange begleiten.

Arten

Saccharomyces cerevisiae
(Backhefe, Synonym: Bierhefe, Bäckerhefe) wurde erstmals 1888 von Emil Christian Hansen isoliert. Sie wird als Reinzucht obergäriger Stämme vorwiegend aerob in Nährlösungen hergestellt und kommt als Trockenhefe oder Presshefe in den Handel. Obergärige Stämme steigen beim Bierbrauen während der Gärung nach oben und schwimmen auf dem Substrat. Untergärige Stämme sinken dagegen gegen Ende der Hauptgärung nach unten.
Saccharomyces carlsbergensis (synonym Saccharomyces uvarum) und andere
Untergärige Hefen fermentieren mehr Zuckerarten, auch bei niedrigeren Temperaturen. Sie werden zur Herstellung von Lager-Bier verwendet.
Candida utilis
spielt bei der Herstellung von Kefir eine Rolle.
Candida albicans
besiedelt als Saprophyt Schleimhäute, Haut sowie Verdauungstrakt und ist bei Dreiviertel aller Menschen zu finden. Löst nur unter gewissen Umständen Krankheiten aus.
Saccharomyces boulardii
wird zur symptomatischen Behandlung von Durchfall genutzt
Brettanomyces bruxellensis
Schädlingshefe in Most und Wein, die das sogenannte "Pferdeschweiß"-Aroma verursacht. Andererseits wird sie zur Herstellung des belgischen Biers Lambic genutzt.
Pichia pastoris
Wird in biotechnischen Verfahren zur Produktion von Proteinen benutzt.

Siehe auch

Wiktionary: Hefe – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen