Alphasatellitidae
Virion der Geminialphasatellitinae (links), und der Nanoalphasatellitinae (rechts)
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: nicht klassifiziert[1] Reich: nicht klassifiziert Phylum: nicht klassifiziert Klasse: nicht klassifiziert Ordnung: nicht klassifiziert Familie: Alphasatellitidae
Taxonomische Merkmale
Genom: ssDNA zirkulär Baltimore: Gruppe 2 Symmetrie: dimer/monomer-ikosaedrisch Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
Alphasatellitidae
Links

Die Alphasatellitidae sind eine Familie Satellitenviren, die zu ihrer Replikation auf ein Helfervirus angewiesen sind. Ihr Genom ist ein einzelnes zirkuläres Einzelstrang-DNA-Molekül. Sie werden auch informell als Alphasatelliten oder kurz α-Satelliten bezeichnet.^[2] Die ersten Alphasatelliten wurden 1999 beschrieben und mit den Viren der Baumwollblattroll- und der Gelbaderkrankheit bei Ageratum-Pflanzen (Cotton leaf curl / Ageratum yellow vein disease) in Verbindung gebracht.^{[Anm. 1]} Diese Viren gehören alle der Gattung Begomovirus aus der Familie Geminiviridae an.^[3][4] Seitdem Begomoviren auf molekularer Ebene charakterisiert wurden, wird auch eine zunehmende Zahl von Alphasatelliten beschrieben.

Innerhalb der Familie Alphasatellitidae werden derzeit (Juni 2021) drei Unterfamilien unterschieden: Geminialphasatellitinae (mit Helferviren aus der Familie Geminiviridae), Nano­alpha­satellitinae (mit Helfer­viren aus der Familie Nanoviridae) und Petromo­alpha­satellitinae (mit Helfer­viren aus der Familie Metaxyviridae)^[1][5]

Die Petromoalphasatellitinae sind 2021 dazu gekommen; ihr Name leitet sich ab von perennial tropical monocotyledons. Die Familie Metaxyviridae ist eine Schwester­familie der Nanoviridae und ihre Helferviren rekrutieren sich nach derzeitiger Kenntnis einzig aus der Spezies Coconut foliar decay virus.^[6] Alle Helfer­viren gehören dem Phylum Cressdna­viricota von CRESS-DNA-Viren an.^[1]

Diese Viren wurden früher als DNA1-Komponenten (DNA 1 components) bezeichnet.^[7][8] Aplhasatelliten wurden zunächst (vor allem) in der Alten Welt gefunden. In­zwi­schen wurden aber auch mehrere aus der Neuen Welt isoliert, ihre Verbindung mit potentiellen Helfer­viren muss jedoch oft noch genauer untersucht werden.

Da das Virus-Genom der Alphasatellitidae im Kapsidprotein der Helferviren verpackt wird, gibt es keine Virionen mit alphasatellitidae-spezifischer Morphologie.

Zudem benötigen Alpha­satellitidae, die mit Begomoviren assoziiert sind (Unterfamilie Gemini­alpha­satellitinae), diese Helfer­viren auch für die Fort­bewegung in den Pflanzen (den Wirten der Begomoviren), und die Übertragung durch Insekten (als Vektoren). Sie sind lediglich zur Reproduktion ihres Genoms in den Wirtspflanzen fähig. Sie scheinen selbst keine Krankheiten in Pflanzen zu verursachen; möglicherweise sind sie in der Lage, den Schweregrad einer Infektion durch die Begomoviren zu verringern (in Art der Virophagen). Abgesehen davon scheinen sie den Verlauf der Infektion durch die Begomoviren nicht zu verändern.^[9][10]

Alphasatelliten sind auch in Verbindung mit Nanoviridae beschrieben worden (Unterfamilie Nanoalphasatellitinae). Das von den Nanoviridae „geborgte“ Kapsid ist wie bei diesen von ikosaedrischer Geometrie und klein (Größe etwa 12 nm). Aufgrund des segmentierten Genoms der Nanoviridae wurden diese zunächst nicht als eigenständige Genome erkannt.^[11][12][13]

Das Genom der Alphasatellitidae ist zwischen 1300 und 1400 nt (Nukleotiden) lang und weist drei konservierte Merkmale auf:^[14]

• eine Haarnadelstruktur (en. hairpin structure),
• einen einzelnen offenen Leserahmen (en. Open reading Frame (ORF)) und
• eine adeninreiche Region.

Die Haarnadelstruktur ist eine Gemeinsamkeit mit den Cressdnaviricota, zu denen die Helfeviren gehören. Sie hat eine Schleife, die das Nanonukleotid TAGTATTAC enthält. Dieses Nonanukleotid ist auch allen Nanoviidae gemeinsam und unterscheidet sich von der TAATATTAC-Sequenz der Geminiviridae nur in einem einzigen Nukleotid. Wie bei allen Cressdnaviricota folgt die Genom-Replikation dem Modell der sog. Rolling-Circle-Replikation (RC-Re­pli­ka­ti­on). Die (auch als stem loop, Stamm­schleife) bezeichnete Haar­nadel­struktur enthält den Replikationsursprung (Ori) und wird durch das Replikations­initiator­protein (REP oder Rep) eingekerbt, um die virale DNA-Replikation zu starten. Anhand der Haar­nadel­strukturen können Alphasatelliten in noch kleinere Kladen (Gattungen) unterteilt werden.^[8]

Da der offene Leserahmen (ORF) für ein den Nanoviridae ähnliches Rolling-Circle-Replikationsinitiatorprotein (RC-Rep) kodiert, wird er auch als rep-Gen bezeichnet. Das REP-Protein hat ein Molekulargewicht von 32–37 kDa (Kilo-Dalton) mit ~320 Aminosäuren. Es ist hoch konserviert mit 86,3–100,0 % Aminosäuresequenzidentität zwischen den Isolaten.

Unmittelbar nach dem rep-Gen (dem Gen für das Rep-Protein) befindet sich im Genom eine adeninreiche Region mit einer Länge von ca. 153–169 nt und einem Adenin-Gehalt zwischen 52,3 und 58,4 %. Vermöge phylogenetischer Analyse dieser Region lassen sich Kladen der Alphasatellitidae identifizieren, die denen entsprechen, die bei der phylogenetischen Analyse des gesamten Genoms gefunden wurden.^[8] Dieser Teil des Genoms scheint redundant zu sein.^[15]

Im Jahr 2010 haben G. Romay und Kollegen von einem mutmaßlichen Mitglied der Alphasatellitidae mit der vorgeschlagenen Bezeichnung Melon chlorotic mosaic virus alphasatellite 1 (MeCMVa1) und dem Helfervirus Melon chlorotic mosaic virus (MeCMV) aus der Gattung Begomovirus berichtet. Im Genom von MeCMVa1 gibt es mutmaßlich einen zweiten ORF. Die Bedeutung dieses Befundes (falls überhaupt vorhanden) war zum Zeitpunkt der Veröffentlichung noch nicht bekannt.^[16]

Obwohl das Genom der Alphasatellitidae unsegmentiert ist, scheint es Rekombinationserignisse sowohl unter den Satelliten (als auch ihren Helferviren) zu geben.^[17]

Alphasatelliten wurden bei der Entwicklung von Studien zum viralen Gen-Silencing eingesetzt.^[18][19]

Angesichts der Ähnlichkeiten zwischen den Rep-Proteinen der Alphasatelliten und der Nanoviridae ist es wahrscheinlich, dass sich die Alphasatelliten aus den Nanoviridae entwickelt haben.^[8] Dies legt nahe, dass die Alphasatellitidae in der Umgebung der Nanoviridae,^[20] vielleicht in der sie enthaltenden Ordnung Mulpavirales anzusiedeln sind. Die Genom-Architektur macht eine Zugehörigkeit zum Phylum Cressdnaviricota wahrscheinlich,^[21] ist aber vom ICTV derzeit (24. Juni 2021) noch nicht offiziell bestätigt. Um diese Fragen zu klären, sind weitere Arbeiten in diesem Bereich erforderlich.

Satellitenviren können seitens des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) mit eigenen Namensendungen versehen werden (unterschiedlich zu denen für normale Viren): -satellitidae für Familien, -satellitinae für Unterfamilien und -satellite für Gattungen (und darunter).

Die Alphasatelliten werden taxionomisch in der Familie Alphasatellitidae zusammengefasst. Diese Familie hat mit Stand Juni 2024 offiziell bestätigt drei Unterfamilien, 18 Gattungen und 85 Arten. Die folgenden Unterfamilien, Gattungen und Spezies sind anerkannt:^[22][23]

Familie Alphasatellitidae

• Unterfamilie Geminialphasatellitinae – Helferviren: Geminiviridae

• Gattung Ageyesisatellite (2 Arten)
  • Spezies Ageyesisatellite agerasingaporense mit Ageratum yellow vein Singapore alphasatellite (AYVSGA-[SG-98]) – Isolat SG-98
  • Spezies Ageyesisatellite gossypiarabiaense mit Cotton leaf curl Saudi Arabia alphasatellite (CLCuSAA) – Isolat SA-Jazan-13

• Gattung Clecrusatellite (15 Arten)
  • Spezies Clecrusatellite benincasae mit Ash gourd yellow vein mosaic alphasatellite (AsGYVMA)
  • Spezies Clecrusatellite capsici (früher Capsicum India alphasatellite) mit Begomovirus-associated alphasatellite sp. (CIA)
  • Spezies Clecrusatellite chiapasense (früher Chiapas weed alphasatellite) mit Begomovirus-associated alphasatellite (ChiWA)
  • Spezies Clecrusatellite cleomis mit Cleome leaf crumple alphasatellite (ClLCrA)
  • Spezies Clecrusatellite crotonis mit Croton yellow vein mosaic alphasatellite (CrYMMA)
  • Spezies Clecrusatellite cucumeris mit Melon chlorotic mosaic alphasatellite (MeCMA)
  • Spezies Clecrusatellite euphorbiae mit Euphorbia yellow mosaic alphasatellite (EuYMA)
  • Spezies Clecrusatellite guatemalaense mit Whitefly associated Puerto rico alphasatellite 2 alias Whitefly associated Guatemala alphasatellite 2 (WfaGA 2)
  • Spezies Clecrusatellite puertoricoense mit Whitefly associated Puerto Rico alphasatellite 1 (WfaPRA 1)
  • Spezies Clecrusatellite sidacubaense mit Sida Cuba alphasatellite (SiCUA)
  • Spezies Clecrusatellite solanumanandense mit Tomato leaf curl Anand alphasatellite (ToLCuAA)
  • Spezies Clecrusatellite solanumdelhiense mit Tomato leaf curl New Delhi alphasatellite (ToLNDA)
  • Spezies Clecrusatellite solanumflavusamaculasecundi mit Tomato yellow spot alphasatellite 2 (ToYSA2)
  • Spezies Clecrusatellite solanumflavusmaculaprimi mit Tomato yellow spot alphasatellite (ToYSA)
  • Spezies Clecrusatellite solanumvirudhunagarense mit Tomato leaf curl Virudhunagar alphasatellite (ToLCViA)

• Gattung Colecusatellite (27 Arten)
  • Spezies Colecusatellite abelmoschusvenae mit Bhendi yellow vein alphasatellite (BhYVA)
  • Spezies Colecusatellite agerati mit Ageratum enation alphasatellite (AEV)
  • Spezies Colecusatellite ageravenachinaense mit Ageratum yellow vein China alphasatellite (AYVCNA)
  • Spezies Colecusatellite ageravenae mit Ageratum yellow vein alphasatellite (AYVA)
  • Spezies Colecusatellite ageravenaindiaense mit Ageratum yellow vein India alphasatellite (AYVIA)
  • Spezies Colecusatellite capsici mit Chilli leaf curl alphasatellite (ChLCA)
  • Spezies Colecusatellite gossypiaegyptense mit Cotton leaf curl Egypt alphasatellite (CLCuEA)
  • Spezies Colecusatellite gossypigeziraense mit Cotton leaf curl Gezira alphasatellite (CLCuGeA)
  • Spezies Colecusatellite gossypilucknowense mit Cotton leaf curl Lucknow alphasatellite (ChLCA)
  • Spezies Colecusatellite gossypimultanense (früher Cotton leaf curl Multan alphasatellite) mit Cotton leaf curl Multan colecusatellite (CLCuMuA)
  • Spezies Colecusatellite gossypiumdarwinii mit Gossypium darwinii symptomless alphasatellite (GDarSLA)
  • Spezies Colecusatellite helianthuskarnatakaense mit Sunflower leaf curl Karnataka alphasatellite (SLCKaA)
  • Spezies Colecusatellite malvastri mit Malvastrum yellow mosaic alphasatellite (MaYA)
  • Spezies Colecusatellite malvastrumcameroonense (früher Malvastrum yellow mosaic Cameroon alphasatellite) mit Malvastrum yellow mosaic Cameroon satellite (MaYMCMA)
  • Spezies Colecusatellite manihotismadagascarense mit Cassava mosaic Madagascar alphasatellite (CMMGA)
  • Spezies Colecusatellite nicotianae mit Tobacco curly shoot alphasatellite (TbCSA)
  • Spezies Colecusatellite pedilanthi mit Pedilanthus leaf curl alphasatellite (PeLCA)
  • Spezies Colecusatellite sidaprimi mit Sida leaf curl alphasatellite (SiLCuA)
  • Spezies Colecusatellite sidasecundi mit Sida leaf curl alphasatellite 2 (SLCuA2)
  • Spezies Colecusatellite sidavietnamense mit Sida yellow vein Vietnam alphasatellite (SiYVVA)
  • Spezies Colecusatellite solanumbueaense mit Tomato leaf curl Buea alphasatellite (ToLCuBuA)
  • Spezies Colecusatellite solanumcameroonense mit Tomato leaf curl Cameroon alphasatellite (ToLCuCMA)
  • Spezies Colecusatellite solanumflavuschinaense mit Tomato yellow leaf curl China alphasatellite (TYLCCA)
  • Spezies Colecusatellite solanumflavusthailandense mit Tomato yellow leaf curl Thailand alphasatellite (TYLCTHA)
  • Spezies Colecusatellite solanumflavusyunnanense mit Tomato yellow leaf curl Yunnan alphasatellite (TYLCYA)
  • Spezies Colecusatellite solanumpakistanense (früher Tomato leaf curl Pakistan alphasatellite) mit Tomato leaf curl alphasatellite (ToLCPKA)
  • Spezies Colecusatellite synedrellae mit Synedrella leaf curl alphasatellite (SyLCA)

• Gattung Draflysatellite (1 Art)
  • Spezies Draflysatellite libellulae mit Dragonfly associated alphasatellite (DaA)

• Gattung Gosmusatellite (8 Arten)
  • Spezies Gosmusatellite abelmoschi mit Okra enation leaf curl alphasatellite (OEnLCuA)
  • Spezies Gosmusatellite abelmoschuscameroonense mit Okra yellow crinkle Cameroon alphasatellite (OkYCCA)
  • Spezies Gosmusatellite alceae mit Hollyhock yellow vein alphasatellite (HoYVA)
  • Spezies Gosmusatellite ecliptae mit Eclipta yellow vein alphasatellite (EcYVA)
  • Spezies Gosmusatellite gossypicameroonense mit Cotton leaf curl Gezira alphasatellite 3 alias Cotton leaf curl Cameroon alphasatellite (CLCuCMA)
  • Spezies Gosmusatellite gossypiummustelini mit Gossypium mustelinum symptomless alphasatellite (GMusSLA)
  • Spezies Gosmusatellite mestae mit Mesta yellow vein mosaic alphasatellite (MeYVMA)
  • Spezies Gosmusatellite vernoniafujianense mit Vernonia yellow vein Fujian alphasatellite (VeYVFA)

• Gattung Somasatellite (1 Art)
  • Spezies Somasatellite sorghi mit Sorghum mastrevirus associated alphasatellite (SmaA)

• Gattung Whiflysatellite (1 Art)
  • Spezies Whiflysatellite guatemalaense mit whitefly associated Guatemala alphasatellite 1 (WfaGA1)

• Unterfamilie Nanoalphasatellitinae – Helferviren: Nanoviridae

• Gattung Clostunsatellite (5 Arten)
  • Spezies Clostunsatellite astragali mit milk vetch dwarf alphasatellite 2 (MVDA 2)
  • Spezies Clostunsatellite pisi mit pea necrotic yellow dwarf alphasatellite 2 (PNYDA 2)
  • Spezies Clostunsatellite sophokerman mit Sophora yellow stunt alphasatellite 5 (SYSA 5)
  • Spezies Clostunsatellite sophorae mit Sophora yellow stunt alphasatellite 4 (SYSA 4)
  • Spezies Clostunsatellite trifolii mit subterranean clover stunt alphasatellite 2 (SCSA 2)

• Gattung Fabenesatellite (1 Art)
  • Spezies Fabenesatellite fabae mit Faba bean necrotic yellows alphasatellite 2 (FBNYCA 2)

• Gattung Milvetsatellite (1 Art)
  • Spezies Milvetsatellite japastra mit Milk vetch dwarf alphasatellite 3 (MVDA 3)

• Gattung Mivedwarsatellite (7 Arten)
  • Spezies Mivedwarsatellite astragali mit milk vetch dwarf alphasatellite 1 (MVDA 1)
  • Spezies Mivedwarsatellite erbse mit pea necrotic yellow dwarf alphasatellite 1 (PNYDA 1)
  • Spezies Mivedwarsatellite fabazerbai mit faba bean necrotic stunt alphasatellite (FBNSA)
  • Spezies Mivedwarsatellite petrocremlingense mit Parsley severe stunt alphasatellite 4 (PSSA4)
  • Spezies Mivedwarsatellite petroselini mit Parsley severe stunt alphasatellite 3 (PSSA3)
  • Spezies Mivedwarsatellite sinastra mit Milk vetch dwarf C1 alphasatellite alias Milk vetch dwarf China alphasatellite (MVDChA)
  • Spezies Mivedwarsatellite sophalope mit Sophora yellow stunt alphasatellite 2 (SYSA 2)

• Gattung Sophoyesatellite (2 Arten)
  • Spezies Sophoyesatellite sophira mit Sophora yellow stunt alphasatellite 3 (SYSA 3)
  • Spezies Sophoyesatellite vicraccae mit Cow vetch latent virus alphasatellite alias Cow vetch latent alphasatellite (CVLA)

• Gattung Subclovsatellite (4 Arten)
  • Spezies Subclovsatellite bitbea mit Sophora yellow stunt alphasatellite 1 (SYSA1)
  • Spezies Subclovsatellite fababea mit Faba bean necrotic yellows alphasatellite 1 (FBNYA 1)
  • Spezies Subclovsatellite trisubterrae mit Subterranean clover stunt alphasatellite 1 (SCSCA 1)
  • Spezies Subclovsatellite tunisifabae mit Faba bean necrotic yellows virus associated alphasatellite 1 alias Faba bean necrotic yellows alphasatellite 3 (FBNYA 3)

• Unterfamilie Petromoalphasatellitinae^[6] – Helferviren: Metaxyviridae

• Gattung Babusatellite (1 Art, früher Nanoalphasatellitinae)
  • Spezies Babusatellite musae mit Banana bunchy top alphasatellite 1 (BBTA 1)

• Gattung Cocosatellite (4 Arten)
  • Spezies Cocosatellite cocos mit Coconut foliar decay alphasatellite 1 (CFDA1)
  • Spezies Cocosatellite kelapa mit Coconut foliar decay alphasatellite 4 (CFDA4)
  • Spezies Cocosatellite niadamu mit Coconut foliar decay alphasatellite 2 (CFDA2)
  • Spezies Cocosatellite popo mit Coconut foliar decay alphasatellite 5 (CFDA5)

• Gattung Coprasatellite (1 Art)
  • Spezies Coprasatellite niu mit Coconut foliar decay alphasatellite 7 (CFDA7)

• Gattung Kobbarisatellite (1 Art)
  • Spezies Kobbarisatellite kokonas mit Coconut foliar decay alphasatellite 3 (CFDA3)

• Gattung Muscarsatellite (3 Arten)
  • Spezies Muscarsatellite cardamomi mit Cardamom bushy dwarf alphasatellite (CaBuDA)
  • Spezies Muscarsatellite haikoumusa mit Banana bunchy top alphasatellite 3 (BBTA 3)
  • Spezies Muscarsatellite vietmusa mit Banana bunchy top alphasatellite 2 (BBTA 2)

• Tolecusatellitidae

1. ↑ D. h. mit nicht Arten von Cotton leaf curl virus einerseits und Ageratum yellow vein virus (AYVV) andererseits.

1. ↑ ^{a b c} ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, März 2021 (MSL #36)
2. ↑ ZKBS: Stellungnahme der ZKBS zur Risikobewertung von nachfolgend aufgelisteten Vertretern der Familie der Geminiviridae als Spender- und Empfängerorganismen für gentechnische Arbeiten gemäß § 5 Absatz 1 GenTSV: …, Az.: 6790-10-98, September 2010
3. ↑ Keith Saunders, John Stanley: A nanovirus-like DNA component associated with yellow vein disease of Ageratum conyzoides: evidence for interfamilial recombination between plant DNA viruses. In: Virology. 264. Jahrgang, Nr. 1, November 1999, S. 142–152, doi:10.1006/viro.1999.9948, PMID 10544139. 
4. ↑ Shahid Mansoora, Sultan H. Khana, Aftab Bashir et al.: Identification of a novel circular single-stranded DNA associated with cotton leaf curl disease in Pakistan. In: Virology. 259. Jahrgang, Nr. 1, Juni 1999, S. 190–199, doi:10.1006/viro.1999.9766, PMID 10364503. 
5. ↑ Rob W. Briddon, Darren P. Martin, Philippe Roumagnac, Jesús Navas-Castillo, Elvira Fiallo-Olivé, Enrique Moriones, Jean-Michel Lett, F. Murilo Zerbini, Arvind Varsani: Alphasatellitidae: a new family with two subfamilies for the classification of geminivirus- and nanovirus-associated alphasatellites. In: Arch Virol. 163. Jahrgang, Nr. 9, 2018, S. 2587–2600, doi:10.1007/s00705-018-3854-2, PMID 29740680 (springer.com). 
6. ↑ ^{a b} Bruno Gronenborn, Arvind Varsani, J. W. Randles, H. J. Vetten, J. E. Thomas: Create a new subfamily (Petromoalphasatellitinae) with four new genera and six new species (Alphasatellitidae) (ZIP: docx, xlsx), Vorschlag 2020.001P.R.Petromoalphasatellitinae_nsf an das ICTV (angenommen)
7. ↑ J. Stanley: Subviral DNAs associated with geminivirus disease complexes. In: Vet. Microbiol. 98. Jahrgang, Nr. 2, Februar 2004, S. 121–9, doi:10.1016/j.vetmic.2003.10.005, PMID 14741124. 
8. ↑ ^{a b c d} Yan Xie, Peijun Wu, Pei Liu, Huanran Gong, Xueping Zhou: Characterization of alphasatellites associated with monopartite begomovirus/betasatellite complexes in Yunnan, China. In: Virol. J. 7. Jahrgang, 2010, S. 178, doi:10.1186/1743-422X-7-178, PMID 20678232, PMC 2922188 (freier Volltext). 
9. ↑ A. M. Idris, M. S. Shahid, R. W. Briddon, A. J. Khan, J. K. Zhu, J. K. Brown: An unusual alphasatellite associated with monopartite begomoviruses attenuates symptoms and reduces betasatellite accumulation. In: J. Gen. Virol. 92. Jahrgang, Pt 3, März 2011, S. 706–717, doi:10.1099/vir.0.025288-0, PMID 21084498 (microbiologyresearch.org [PDF]). 
10. ↑ M. S. Nawaz-Ul-Rehman, N. Nahid, S. Mansoor, R. W. Briddon, C. M. Fauquet: Post-transcriptional gene silencing suppressor activity of two non-pathogenic alphasatellites associated with a begomovirus. In: Virology. 405. Jahrgang, Nr. 2, September 2010, S. 300–308, doi:10.1016/j.virol.2010.06.024, PMID 20598726. 
11. ↑ Lina Katul, Edgar Maiss and H. Josef Vetten: Sequence analysis of a faba bean necrotic yellows virus DNA component containing a putative replicase gene. In: J. Gen. Virol. 76. Jahrgang, Pt 2, 1. Februar 1995, S. 475–479, doi:10.1099/0022-1317-76-2-475, PMID 7844570 (microbiologyresearch.org [PDF]). 
12. ↑ Lina Katul, T. Timchenko, B. Gronenborn, H. J. Vetten: Ten distinct circular ssDNA components, four of which encode putative replication-associated proteins, are associated with the faba bean necrotic yellows virus genome. In: J. Gen. Virol. 79. Jahrgang, Pt 12, Dezember 1998, S. 3101–3109, doi:10.1099/0022-1317-79-12-3101, PMID 9880028 (microbiologyresearch.org [PDF]). 
13. ↑ Y. Sano, M. Wada, Y. Hashimoto, T. Matsumoto, M. Kojima: Sequences of ten circular ssDNA components associated with the milk vetch dwarf virus genome. In: J. Gen. Virol. 79. Jahrgang, Pt 12, Dezember 1998, S. 3111–3118, doi:10.1099/0022-1317-79-12-3111, PMID 9880029 (microbiologyresearch.org [PDF]). 
14. ↑ Rob W. Briddon, Simon E. Bull, Imran Amin, et al.: Diversity of DNA 1: a satellite-like molecule associated with monopartite begomovirus-DNA beta complexes. In: Virology. 324. Jahrgang, Nr. 2, Juli 2004, S. 462–474, doi:10.1016/j.virol.2004.03.041, PMID 15207631. 
15. ↑ Muhammad Shafiq Shahid, Liaqat Ali, Saiqa Andleeb: The function of the a-rich region of the alphasatellite associated with the cotton leaf curl disease in Pakistan. In: EurAsia J BioSci. 3. Jahrgang, Dezember 2009, S. 152–156 (ejobios.com (Memento des Originals vom 8. März 2014 im Internet Archive) [abgerufen am 25. Juni 2021]).  Web-Archiv vom 8. Mai 2014, doi:10.5053/ejobios.2009.3.0.19
16. ↑ G. Romay, D. Chirinos, F. Geraud-Pouey, C. Desbiez: Association of an atypical alphasatellite with a bipartite New World begomovirus. In: Arch. Virol. 155. Jahrgang, Nr. 11, November 2010, S. 1843–1847, doi:10.1007/s00705-010-0760-7, PMID 20665058. 
17. ↑ J. Kumar, A. Kumar, J. K. Roy, R. Tuli, J. A. Khan: Identification and molecular characterization of begomovirus and associated satellite DNA molecules infecting Cyamopsis tetragonoloba. In: Virus Genes. 41. Jahrgang, Nr. 1, August 2010, S. 118–125, doi:10.1007/s11262-010-0482-7, PMID 20405195. 
18. ↑ I. Amin, K. Hussain, R. Akbergenov et al.: Suppressors of RNA silencing encoded by the components of the cotton leaf curl begomovirus-betasatellite complex. In: Mol. Plant Microbe Interact. 24. Jahrgang, Nr. 8, August 2011, S. 973–983, doi:10.1094/MPMI-01-11-0001, PMID 21751853. 
19. ↑ Chang-jun Huang, Tong Zhang, Fang-fang Li, Xin-yue Zhang, Xue-ping Zhou: Development and application of an efficient virus-induced gene silencing system in Nicotiana tabacum using geminivirus alphasatellite. In: Journal of Zhejiang University SCIENCE B. 12. Jahrgang, Nr. 2, 1. Februar 2011, S. 83–92, doi:10.1631/jzus.B1000157, PMID 21265040, PMC 3030953 (freier Volltext). 
20. ↑ ^{a b} Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Mart Krupovic: Pervasive Chimerism in the Replication-Associated Proteins of Uncultured Single-Stranded DNA Viruses, in: MDPI Viruses, Band 10, Nr. 4, Special Issue Viral Recombination: Ecology, Evolution and Pathogenesis, 10. April 2018, 187, doi:10.3390/v10040187; siehe auch Fig. S1 in Supplement S1 (ZIP: pdf, xlsx)
21. ↑ Lele Zhao, Karyna Rosario, Mya Breitbart, Siobain Duffy: Chapter Three - Eukaryotic Circular Rep-Encoding Single-Stranded DNA (CRESS DNA) Viruses: Ubiquitous Viruses With Small Genomes and a Diverse Host Range, in: Advances in Virus Research, Band 103, 2019, S. 71–133, doi:10.1016/bs.aivir.2018.10.001, Epub 5. Dezember 2018. Insbes. siehe Fig. 3
22. ↑ ICTV: Taxonomy Browser.
23. ↑ ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).